Антропогенные факторы и пути повышения

Устойчивости лесных древесных растений

Антропогенные факторы — это факторы, связанные с деятельностью человека. Человек оказывает на растения как непосредственное (прямое) влияние, так и косвенное. Примеры прямого влияния: выжигание, затопление или вырубка лесов; интродукция декоративных и хозяйственно ценных видов в новые районы; выведение новых сортов и т. п. Примерами косвенного влияния могут быть уже упоминавшееся выше техногенное загрязнение воздуха и его отрицательное воздействие на древесные растения, изменение физических и химических свойств почв, ослабление влияния зоогенного фактора в результате борьбы с вредной энтомофауной или грызунами и т. п.

То есть, как видно из приведенных примеров, влияние человека может быть как отрицательным (заражение территорий радионуклидами, уничтожение лесов, степных ландшафтов, потеря ценного генетического фонда лесных древесных и других групп растений), так и положительным (создание лесных полос, противостоящих действию суховеев, сооружение инженерных конструкций для борьбы с селевыми потоками и т. п.).

Очевидно, что при рациональном природопользовании должна быть ограничена отрицательная деятельность человека и усилена положительная.

Для повышения устойчивости лесных древесных пород и их насаждений в целом в первую очередь необходимо избегать уменьшения биоразнообразия и обеднения генофонда. К сожалению, при селекции полностью избежать сужения генетической базы трудно, однако отрицательное влияние этого фактора можно значительно ослабить. С этой целью необходимо реализовывать ранее изложенные принципы по сохранению биоразнообразия, природного генофонда и особенно его хозяйственно ценной части у лесных древесных пород.

При создании искусственных насаждений необходимо учитывать рекомендации русских лесоводов ХIX и ХХ веков и отдавать предпочтение смешанным насаждениям перед однопородными. В случае же необходимости создания высокопродуктивных однопородных плантационных насаждений следует создавать полисортовые или поликлональные культуры. При этом надо помнить, что для повышения устойчивости создаваемого даже из клонового материала плантационного насаждения всегда лучше высаживать несколько (10—30 и более) клонов и сортов с близкой и достаточно высокой хозяйственной ценностью, а не один сорт или клон, в настоящий момент даже наивысшей продуктивности.

Более детально взаимодействие человека и среды, человека и растений, вопросы загрязнения окружающей среды бытовыми, химическими, радиационными и другими отходами, так же как и некоторые ответные реакции организмов, освещаются в специальных разделах экологии (Ю. Одум, 1975, 1986).

В заключение настоящей главы необходимо отметить, что как экология не может развиваться, игнорируя генетическую природу живых организмов, так и генетика не может достичь существенного сдвига в исследовании работы генов и их комплексов без учета влияния экологических факторов на возможность их деятельности. Без учета экологической стабильности сортов невозможно создать устойчивые насаждения лесных древесных пород в тех или иных условиях среды. При игнорировании как генетических, так и экологических аспектов невозможно достичь устойчивости в развитии лесного хозяйства.

Таким образом, интеграция генетики и экологии в настоящее время является необходимой основой для дальнейшего плодотворного развития как этих отраслей науки, так и, что особенно важно, их прикладных аспектов, имеющих определенный интерес для практики. Такая интеграция и осуществляется в рамках экологической генетики. (Малецкий, 1995)

Вопросы для самопроверки

       1.    Что является предметом изучения экологической генетики?

       2.    Что такое адаптация и адаптивность организмов? Какие существуют виды адаптации организмов? Какие еще термины используют при описании адаптивных свойств отдельного генотипа или популяции?

       3.    Дайте определение понятиям «генетический гомеостаз», «популяционная буферность» и «канализация»?

       4.    Что такое экологическая ниша? Как можно представить это понятие графически, какие необходимы уточнения к этому представлению?

       5.    Охарактеризуйте устойчивость лесных древесных пород к недостатку тепла.

       6.    Охарактеризуйте отношение растений к влаге.

7.    Опишите воздействие на организм ультрафиолетовых лучей и ионизирующей радиации. Что такое поглощенная доза и мера радиочувствительности?

8.    Какие организмы являются более радиочувствительными, а какие — радиоустойчивыми? У каких лесных древесных пород радиорезистентность выше, а у каких — ниже?

       9.    Какие группы лесных древесных пород являются более устойчивыми к загрязнению атмосферы?

       10.  Какие группы деревьев и кустарников являются более ветроустойчивыми?

       11.  На какие группы делятся лесные древесные породы по отношению к солевому режиму почв?

       12.  Что такое ризосфера и  микориза?

13.  На какие группы делятся лесные древесные породы по их микотрофности?

       14.  Укажите виды рельефа и их влияние на распространение лесных древесных пород.

       15.  Охарактеризуйте следующие виды взаимоотношений между организмами: хищничество, паразитизм, конкуренция, комменсализм, мутуализм. Приведите примеры.

       16.  Что представляет собой общая формула фенотипической оценки особи с учетом взаимодействия «генотип — среда»?

       17.  Приведите формулу модели С. А. Эберхарта и В. А. Рассела для оценки параметров стабильности генотипов. Что такое экологически стабильный сорт?

       18.  Какие меры могут повысить генетическую устойчивость искусственно создаваемых насаждений лесных древесных пород?

 

 

Глава 20.

ЭПИГЕНЕТИКА

 

20.1. Понятия и термины

       Эпигенетика (англ.: epigenetics) – наука, изучающая изменения в веществе наследственности, которые возникают в онтогенезе родителей и их наследовании в поколениях. Сущность этой теории, или гипотезы, заключается в том, что эволюция сопровождается генетическими изменениями, но не сводится к ним (В. И. Глазко, Г. В. Глазко, 2008).

       Термин «эпигенетика» был изобретен К. Уоддингтоном в 1947 году, как производное от аристотелевского «эпигенез». К. Х. Уоддингтон предложил называть эпигенетикой ветвь биологии, изучающую причинные взаимодействия между генами и их продуктами, образующими фенотип. Он также обосновал тезис, что фенотип можно рассматривать как возможность выбора из нескольких путей реализации информации, передаваемой через ДНК хромосом.

       В конце 50-х годов исследователи в области генетики простейших и генетики соматических клеток ввели в обиход понятие «эпигенетическая изменчивость». Сюда относятся разнообразные наследуемые обратимые изменения генотипа, не сопровождаемые изменения структуры генетического материала.

       Эпигенетические изменения, возникающие в онтогенезе многоклеточных эукариот, способны передаваться потомству не только соматическим, но и половым путем. Это было подтверждено еще в 60-х годах на кукурузе (Р. Бринк) и на дрозофиле и мышах (П. Г. Светлов). В последнем случае изменения, полученные при однократном температурном воздействии на материнскую ооплазму, наследовались в ряду поколений (М. Д. Голубовский, 2000).

       В последние два десятилетия к эпигенетике приковано особое внимание. И если первоначально её предметом были регуляционные процессы в онтогенезе, то в настоящее время некоторые авторы рассматривают часть её результатов как одно из доказательств наследования приобретенных признаков. Против этого выступает целая когорта известных генетиков (Л. И. Корочкин, 2006). Так, отмечается, что впервые вопрос о том, каким образом клетки с одинаковым набором генов специализируются в ходе онтогенеза в разных направлениях, поставил ещё Т. Х. Морган в 20-30-е годы. Ответ заключался в том, что по мере развития организма гены тоже все более и более усложняются или некоторым образом изменяются в соответствии с той частью протоплазмы, в которой они лежат, и что эти изменения имеют обратное влияние на протоплазму. То есть, в разных частях развивающегося зародыша функционируют разные гены, поскольку цитоплазма, в соответствии с которой «изменяются» гены, там разная. Были предложены и некоторые другие модели развития, которые базировались на ключевой роли ядерно-плазматических отношений при клеточной дифференцировке.

Подтверждение роли ядерно-плазматических отношений было доказано в экспериментах британского эмбриолога Джона Гердона (1977, цит. по Л. И. Корочкин, 2006) по трансплантации ядер. Он трансплантировал ядра, выделенные из клеток на разных стадиях их развития (бластула, гаструла, нейрула, зрелые нейроны), в яйцеклетку на разных стадиях её созревания. Эти стадии характеризуются разной специфической активностью ядер – синтез РНК, синтез ДНК, конденсация хроматинового материала. Оказалось, что трансплантированное ядро, какую бы функцию оно до трансплантации оно не выполняло, репрограммируется в соответствии с функцией ядра реципиента и приобретает свойства, диктуемые цитоплазмой.

Однако, как отмечает Л. И. Корочкин, это не означает, что цитоплазма и её белки (а заодно ядерная мембрана, ядерный матрикс, ядерный сок и пр.) также являются носителями наследственности, как это может показаться на первый взгляд. Необходимо различать запись наследственной информации и её реализацию. Записана наследственная информация в ДНК хромосом ядра, и цитоплазма не имеет к этой записи никакого отношения.

Это подтверждено в опытах французского эмбриолога Гальена-младшего, который поменял ядро в яйцеклетке тритона одного вида на ядро яйцеклетки другого вида и наоборот. В обоих случаях выросли химерные тритоны: цитоплазма одного вида, ядро от другого. Гальен сравнил взрослых животных по более чем 50 признакам (анатомическим, гистологическим, биохимическим, иммунологическим, физиологическим). Все признаки соответствовали трансплантированному ядру, и ни один не контролировался цитоплазмой. И хотя в опытах были найдены пути «усложнения», или «изменения» генов, о которых писал Т. Г. Морган, связанные с цитоплазмой, это не противоречит классическому представлению о ядерно-цитоплазматическом характере наследственности.

 Однако в последние десятилетия появился ряд работ, которые придают эпигенетическим влияниям гораздо большее значение, чем им отводится в рамках классических представлений (М. Д. Голубовский, 2000). В рамках этой парадигмы клеточная наследственная система, в особенности у эукариот, может быть подразделена на два компонента структуры: облигатный и факультативный. Элементы этих двух подсистем отличаются по особенностям их организации и характеру протекания основных матричных процессов: репликации, транскрипции, трансляции.

Облигатный компонент ядра – это совокупность генов, локализованных в хромосомах. В классической генетике это нашло отражение в построении генетических карт, где гены или блок генов занимают определенное положение у всех «нормальных» особей вида. Облигатный компонент цитоплазмы – это гены ДНК-содержащих органелл, прежде всего митохондрий и пластид, для которых уже построены генетические карты.

Факультативный компонент генотипа образуют последовательности ДНК, количество и топография которых могут свободно варьировать в разных клетках и у разных особей (вплоть до их полного отсутствия). Сюда входят также внутриклеточные, способные к автономной или полуавтономной репликации, РНК-носители (плазмиды, вирусы).

Важная особенность факультативных элементов по сравнению с облигатными – это наличие определенных аномалий в матричных функциях: репликации, транскрипции, трансляции, - а также нерегулярности или аномалии в распределении этих элементов между дочерними клетками при делении. Существуют как внутриядерные, так и цитоплазматические факультативные элементы.

В ядре факультативные элементы расположены в хромосомах или вне их. К ним относят фракции высоко и умеренно повторяющейся ДНК, осколки генов облигатных компонентов генома, амплифицированные сегменты ДНК, эндогенные вирусы (интегрированные в разные участки хромосом хозяина), внутриядерные симбионты в виде вирусов и бактерий, добавочные хромосомы и др.

Факультативный элемент цитоплазмы составляют разного рода линейные и кольцевые плазмиды, фрагменты чужеродной ДНК и РНК, микросимбионты и вирусы, способные синхронно воспроизводиться с геномом хозяина.

Облигатный и структурный компоненты генома находятся в постоянном взаимодействии и нередко не могут существовать один без другого. При этом влияние факультативного компонента без изменения облигатного рассматривается как эпигенетическое.