Оценка взаимодействия «генотип - среда»

 

Об изменчивости, обусловленной взаимодействием «генотип - среда», кратко отмечалось в предыдущем изложении (раздел 18.5). По Д. С. Фолконеру (1974) существует несколько форм, которые это взаимодействие может принимать. Так, определенное различие условий среды может иметь большое влияние на какой-нибудь один генотип, чем на все другие, или же, например, порядок ранжирования некоторых генотипов по их достоинству может изменяться, когда эти генотипы оцениваются применительно к различным условиям среды. Так, как отмечалось ранее, генотип А может превосходить генотип В в среде Х, но уступать ему в среде У.

Когда между генотипами и условиями среды есть зависимость, фенотипическая оценка особи будет не просто Р= G + E, как в уравнении (11.2), а она будет включать также и компоненту взаимодействия:

P = G + E + V_GE                                                 (19.1)

Как уже отмечалось, компонента взаимодействия дает начало дополнительному источнику изменчивости и уравнение (11.1) преобразуется в

V_P = V_G + V_E + V_GE                                                                      (19.2)

Предложен целый ряд количественных методов оценки взаимодействия «генотип - среда» для сортов растений: G. Wricke (1965), S. A. Eberhart, W. A. Russel (1966), А. А. Жученко, В. С. Нестеров и др., 1980 (цит. по А. А. Жученко,1980); В. М. Роне, 1980.

Возможность применения одного из таких методов, а именно, С. А. Эберхарта и             В. А. Рассела изучена на примере сортов тополя (А. П. Царев, 1985). Названная модель может быть представлена следующей зависимостью:

Y_ij = M_i + b _i J_i + d _ij,                                               (19.3)

где Y_ij - средняя величина параметра i - го сорта в j - м условии произрастания (i =1,2,..., v, j = 1,2,...., n); М _i - средняя величина признака i - го сорта во всех условиях; b _i - коэффициент регрессии, который оценивает реакцию i - го сорта на изменение условий среды (первый параметр стабильности); d _ij - отклонение от линии регрессии i - го сорта при j -м условии; J_i - индекс условий среды (ИУС), полученный как среднее арифметическое всех сортов в j - м условии минус общая средняя, то есть

                                                                                                                 (19.4)

                                                                                                           (19.5)

Вторым параметром стабильности служит варианса стабильности, выраженная отклонением конкретных дат от линии регрессии. Для данного случая она имеет следующее выражение:

                                                                                                                 (19.6)

Здесь d _ij ^{^} получена как разница между теоретическими и фактическими показателями роста, то есть

                                                                                                                 (19.7)

В свою очередь, теоретический рост рассчитывается по формуле:

(19.8)

где Ŷ _ij - теоретическая величина роста каждого сорта в определенных условиях среды;  

- оценка М _i.

Для повышения объективности оценки по этому методу опыты необходимо закладывать в нескольких повторностях.

В качестве иллюстрации применения данной зависимости приведем пример оценки экологической стабильности роста разных сортов тополя в высоту на орошаемом сортоиспытательном участке, заложенном автором. В Астраханской ЛОС в условиях светло-бурых полупустынных почв на площади более 10 га, где испытывалось 11 сортов и клонов тополя.

Обобщенный анализ многолетних данных о приживаемости, сохранности, сезонном развитии росте, засухоустойчивости, устойчивости к энтомовредителям и болезням, а также о технических свойствах древесины и целлюлозного полуфабриката позволил рекомендовать для разведения в орошаемых условиях полупустыни на почвенных комплексах бэровских бугров ряд испытанных сортов тополя, в первую очередь из евроамериканских гибридов, часть из которых использована для оценки экологической стабильности (табл. 19.1).

Таблица 19.1

Исходные данные и параметры экологической стабильности роста 4-летних деревьев разных сортов и клонов тополя в орошаемых условиях полупустыни

Сорт, клон	Средняя высота по условиям роста						Среднее X¯i	Параметры стабильности
	1	4	5	11	12	15		b i	S2di
Черный пирамидальный	5,0	7,1	4,7	4,7	3,2	4,8	4,9	1,10	1,14
Болле	2,8	4,1	4,5	5,6	4,9	3,9	4,3	0,57	0,92
Гибрид 4Б	3,7	5,6	4,4	4,4	4,2	4,5	4,5	0,78	0,08
Русский	4,4	8,1	3,8	4,8	4,1	3,5	4,8	1,80	1,39
Бахельери	4,7	7,4	6,3	6,4	5,4	6,0	6,5	1,15	0,18
Вернирубенс	3,7	6,3	5,8	5,7	3,6	5,2	5,1	1,17	0,70
Сакрау-59	3,8	6,4	3,3	6,0	6,1	5,8	5,2	1,33	1,03
Каролинский –162	3,8	6,2	4,2	5,9	4,9	6,0	5,2	1,22	0,29
Брабантика-175	5,0	6,8	5,6	5,7	5,3	5,1	5,6	0,78	0,13
Робуста-236	5,9	5,6	5,4	7,7	7,3	7,1	6,5	0,11	1,20
Среднее Xj	4,3	6,4	4,8	5,7	4,9	5,2	5,2
ИУС Ji	-0,9	1,2	-0,4	0,5	-0,3	0,0

 

С целью выявления репрезентативности этого ассортимента для всего региона орошаемых условий Прикаспийской полупустыни была оценена экологическая стабильность испытываемого ассортимента тополя. Для этого было отобрано 6 комплексов условий местопроизрастания, различающихся по совокупности показателей, и в каждом из них была осуществлена посадка тополя черенковыми саженцами и корневыми отпрысками (тополь Болле). Краткая характеристика экологических комплексов дана в табл.19.2.

Таблица 19.2

Характеристика экологических комплексов, на которых проведено испытание сортов тополя (почвы светло-бурые полупустынные)

№ комп-лекса	Механический состав почв	Солонцеватость	Участие солонцов в комплексах	Уклон поливных борозд	Экспозиция
1	Супесчаный	Слабая	<30%	>0,005	Северная
4	Суглинистый	Слабая	<10%	<0,002	Северная
5	Легкосуглинистый	Сильная	<30%	0,002-0,005	Северная
11	Суглинистый	Слабая	<50%	<0,002	Южная
12	Суглинистый	Слабая	<50%	0,002-0,005	Южная
15	Легкосуглинистый	Сильная	<10%	>0,005	Южная

 

Среди представленных экологических комплексов оптимальным можно считать комплекс 4 (солонцеватость выражена слабо, уклон поливных борозд <0,002, участие суглинистых солонцов ограничено). Остальные комплексы по тому или иному признаку можно рассматривать как неблагоприятные по условиям местопроизрастания.

Анализ коэффициентов регрессии изученных клонов тополя показал, что большинство из них характеризуется высокой экологической стабильностью роста по высоте (b _i» 1,0), но в то же время хорошо реагирует на изменение среды - фактический коэффициент регрессии (b _i = 0,57 - 1,33).

Тополь Русский имеет низкую экологическую стабильность и хорошо растет только в благоприятных условиях среды (b _i = 1,80). В условиях центральной лесостепи в молодом возрасте он показал такие же результаты.

Тополь Робуста – 236 отличался хорошим ростом даже в неблагоприятных условиях. Среди всех испытанных тополей он имел наивысшую экологическую стабильность роста по высоте (b _i = 0,11).

В соответствии с комплексной оценкой производительности и экологической стабильности испытанных сортов, лучшим в орошаемых условиях полупустыни является Робуста-236, затем Бахельери, Брабантика-175, Вернирубенс, Каролинский-162 и Сакрау-59.

Следует отметить, что оценка взаимодействия генотип-среда имеет существенное значение для суждения о ценности того или иного генотипа и разработки путей внедрения его в практику.

Значительные работы по изучению эколого-генетических взаимоотношений растений и окружающей среды в нашей стране проведены В. А. Драгавцевым с сотрудниками (В. А. Драгавцев, 1997; Н. В. Кочерина, В. А. Драгавцев, 2008). В этих работах указано на необходимость учета эколого-генетических взаимодействий при генетико-селекционных исследованиях и выведении новых сортов растений. Это обусловлено тем, что те или иные гены, от которых зависит развитие хозяйственно ценных признаков, могут эффективно работать только в определенном диапазоне условий внешней среды. Без учета этих факторов достижение существенного прогресса в растениеводстве является весьма проблематичным, а порой просто невозможным.