Особенности взаимовлияния факторов среды и лесных древесных пород

 

Климатические факторы среды

Тепло. Температура существенно влияет на все физиологические процессы растений (рост, фотосинтез, дыхание, транспирация, транспорт веществ и т.п.). Для каждого вида характерен определенный температурный оптимум существования. На растения отрицательно влияют как очень низкие, так и очень высокие температуры. По отношению к низким температурам различают: холодостойкие растения - переносящие длительные низкие температуры от 0 до 10 ⁰C; м орозостойкие - не погибающие при морозах и переносящие промерзание; з имостойкие - переносящие как морозы и промерзание, так и другие неблагоприятные условия зимнего периода (иссушение ветром, оттепели и т.п.).

       Для условий нашей страны существенное значение имеет отношение растений к морозу и зимним условиям, а также к заморозкам. По отношению к этим факторам разработан целый ряд классификаций, которые приведены в специальной литературе (Ф. И. Колесников, 1974; И. С. Мелехов, 1980; С. В. Белов, 1983; А. П. Царев, 1997).Морозостойкость древесных растений связывают со следующими характеристиками:

       а) наличием защитных покровов, ослабляющих промерзание и зимнее иссушение растений (толстая кора, присутствие волосков на побегах и почках, смолистого и воскового налета);

       б) способностью переносить в той или иной мере обезвоживание плазмы клеток;

       в) интенсивностью накопления защитных веществ (в частности, сахаров);

       г) степенью концентрации клеточного сока.

       Кроме того, морозоустойчивость связана с сезонным развитием растений. Максимальная устойчивость наблюдается во время органического или глубокого покоя. После окончания этой стадии наступает стадия вынужденного покоя, в течение которой даже небольшое потепление провоцирует рост растений, а наступающее после этого похолодание губит их.

       Возраст растений также влияет на их зимостойкость. Так, молодые растения более чувствительные к морозам, чем старые. Это, в частности, можно наблюдать на примере ели.

       Зимостойкость - понятие более широкое, чем морозостойкость. Оно включает оценку повреждаемости всеми факторами зимы (абсолютные минимумы температур, продолжительность морозов, частоту, амплитуду и продолжительность температурных перепадов, глубину снежного покрова, действие ветра и т.п.). Оценка зимостойкости производится после перезимовки в период вегетации. Зимостойкость, как правило, коррелирует с морозостойкостью, однако нередко наблюдаются отклонения, особенно среди интродуцированных растений.

       Устойчивость к весенним и осенним заморозкам, по данным Н. Е. Булыгина (1991), тесно связана с фенологическими особенностями растений. От поздневесенних заморозков чаще и сильнее страдают рано вегетирующие виды (ель аянская) или формы (ели европейской, дуба черешчатого, ясеня обыкновенного), виды ранневесеннего цветения, а от ранних осенних - виды, поздно завершающие вегетацию (ольха черная, ива белая), а также в северной части ареала дуба черешчатого - его поздно распускающаяся форма (поражаются листья или несозревшие желуди).

       Для практических целей оценку отношения древесных пород к низким температурам необходимо производить в каждом конкретном регионе. На основании таких оценок производится районирование территории для тех или иных пород или сортов.

       Вред растениям могут приносить и высокие температуры (опал корневой шейки, ожог коры и т.п.). Способность разных видов растений по-разному реагировать на высокие температуры выражена также довольно отчетливо. Наиболее высокую выносливость к сверхвысоким температурам демонстрируют растения жарких и сухих районов - эуксерофиты, многие суккуленты - кактусы и очитки.

       Для жаровыносливых растений характерны некоторые особенности морфологического строения: сильное опушение почечных чешуй и листьев, глянцевитость верхней части листьев, их параллельное расположение солнечным лучам и т.п. Они также обладают высокой жаростойкостью плазмы и другими физиологическими особенностями.

       Кроме описанных, существуют классификации экоморф растений, которые объединяют их в одну шкалу по отношению как к холоду, так и к теплу. При этом экоморфа определяется как тип отношения растений к экологическим режимам местообитаний. По отношению к температурным условиям экоморфы называются термоморфами (от греч. therme - тепло) или криоморфами (от греч. kryos - холод) (Цыганов, 1976, 1983).

       Влага. По отношению к влаге (атмосферной и почвенной) выделяют 4 основные группы растений: гидрофиты, гигрофиты, мезофиты и ксерофиты. Кроме того, при большей детализации выделяют оксилофиты и психрофиты (П. Л. Богданов, 1974).

       Гидрофиты - это водные семенные растения, полностью или частично погруженные в воду (элодея, кувшинки), а также те, у которых вегетативные органы могут развиваться как в воде, так и в воздухе (стрелолист, лютик водяной). Влияние водной среды у этих растений очень сильно отразилось на их морфологическом и анатомическом строении. Проводящая система у них развита слабо; кутикула, предохраняющая клетки от высыхания, отсутствует; механические элементы в тканях не развиты. С другой стороны, у них хорошо развиты воздухоносные ткани: воздушные полости у некоторых растений занимают до 70% объема тела, что необходимо в этой среде. Осмотическое давление внутри клеток низкое. Древесных растений среди гидрофитов нет.

       Гигрофиты - растения, обитающие во влажных местах, у которых корни и корневища находятся в воде или в сильно влажной почве (берега водоемов и рек, сырые луга и сырые леса). Осмотическое давление в клетках этих растений невысокое, корневая система поверхностная, слабо развитая, листовые пластинки большей частью крупные. К гигрофитам относятся некоторые виды мхов, таволга; из древесных растений - ольха черная и многие ивы.

       Мезофиты - растения умеренных мест обитания, обеспеченных влагой, но без ее избытка, а иногда и с недостатком. Это наиболее широко распространенная и многочисленная по видовому составу группа растений. Мезофиты при недостатке влаги способны завядать. Это дает им возможность сильно уменьшать испарение и переносить без особого труда непродолжительный недостаток воды.

       При продолжительной сухости воздуха и почвы у некоторых лиственных древесных растений наступает частичный вынужденный листопад: часть листьев (до 50%) желтеет и опадает (береза повислая, липа мелколистная, вяз гладкий, акация желтая). При наступлении более влажного периода такие деревья продолжают вегетацию с уменьшенной листовой поверхностью.

       Ксерофиты - растения, обитающие в условиях с постоянным или сезонным дефицитом влаги. Для растений необходимо различать физический недостаток воды (физическую сухость), когда в почве воды нет, и недостаток воды физиологический, когда вода в почве есть, но использовать ее растение в достаточной мере не может вследствие низкой температуры, сильной засоленности или высокой кислотности. Как физическая, так и физиологическая сухость вызывает у растений в некоторых отношениях одинаковую приспособленность. Однако приспособления против засухи у растений самые разнообразные, также как разнообразны и типы ксерофитов. Ксерофиты разделяют на две большие группы: эуксерофиты и суккуленты. Наиболее распространена группа эуксерофитов. Для них характерны:

       1. Глубокая (до 10 м у саксаула) или интенсивная поверхностная корневая система.

       2. Уменьшение листовой поверхности или полная редукция листьев (саксаул, джузгун, хвойник, дрок), а также свертывание листьев во время засухи.

       3. Утолщение наружных стенок эпидермиса листьев (гультемия).

       4. Густое опушение листьев (лох, багульник) или восковой налет на листьях.

       5. Особое строение устьиц, обеспечивающее их плотное закрывание в период засухи.

       6. Высокое осмотическое давление в клетках (до 80 атм).

       Для суккулентов характерно наличие водонакапливающей и водоудерживающей ткани (паренхимы) в стеблях и листьях (кактусы, алоэ и др.).

       Оксилофиты - это растения болот, где характерна высокая плотность почв, плохая аэрация, неблагоприятный тепловой и водный режим, что создает неудовлетворительные условия для роста растений. И несмотря на избыток физической влаги, растения ощущают ее физиологический недостаток.

       Лесоводами разработан ряд шкал по требовательности древесных пород к влаге, а также по устойчивости к продолжительности затопления (А. И. Колесников, 1974; И. С, Мелехов, 1980).

       Свет.        Солнечный свет - практически единственный источник энергии, обеспечивающий рост и существование растительности. Причем не только как источник тепла, но и как явление, при наличии которого происходит фотосинтез.  

       Освещенность на поверхности земли варьирует в широких пределах. Она зависит от высоты стояния солнца над горизонтом, то есть от угла падения солнечных лучей, длины дня и условий погоды, от прозрачности атмосферы и других факторов.

        Белый солнечный свет представляет смесь различных цветов, определяемых длиной волны   l или частотой nэлектромагнитных колебаний. Видимые лучи, охватывающие все семь цветов радуги, имеют   l = 400 - 700нм и n = 7,5 х 10¹⁴ - 4,3 х 10¹⁴ Гц. Ближние инфракрасные невидимые лучи имеют   l= 701 - 1000 нми n= 4,3 х 10^{14 -} 3,0 х 10¹⁴ Гц. Ультрафиолетовые лучи с   l=200-390 нм сильно поглощаются атмосферой земли и до ее поверхности доходит только 4-5 %.

       Видимую солнечную радиацию принято называть фотосинтетически активной радиацией (ФАР). Именно за счет ее протекают процессы фотосинтеза в зеленых растениях. Инфракрасные лучи - это лучи тепловые, зеленая растительность поглощает их мало. При ясном небе доля ФАР (в сумме ФАР + инфракрасная радиация) ниже, при облачном - выше. В среднем принимается 50: 50  (ФАР: инфракрасная радиация).

       Солнечная радиация делится на 2 части: отраженную и поглощенную. Так, свежевыпавший снег отражает 90% радиации, а поглощает 10%, березовый сомкнутый лес - 30% отражает и 70% поглощает, а еловый соответственно 18 и 82%.

       Следует также отметить, что хлорофиллсодержащие растения отражают лучи избирательно. Характерным для них является малое отражение в видимой области спектра ФАР (отражательная способность, или яркость  r _l = 3-6%) и резкое возрастание в инфракрасной зоне (r _l= 44 - 70%).

       Отраженная часть света уходит в пространство, а поглощенная часть радиации служит источником для обеспечения жизненных процессов деревьев и других растений: фотосинтеза, транспирации, физического испарения и т. п.

       Потребность различных древесных пород в свете неодинакова. Есть древесные породы, которые нуждаются в лучшем освещении и плохо переносят затенение. Такие породы получили название светолюбивых, или гелиофитов (от греч. гелиос - солнце). Некоторые древесные породы могут произрастать в условиях меньшей освещенности, они способны переносить, не погибая, значительное затенение. Эти породы получили наименование теневыносливых, или сциофитов (от греч. скиа - тень).

       Светолюбие как и другие экологические факторы, не является величиной строго постоянной для данного вида: с возрастом она меняется. Так, всходы и молодые деревья обычно более теневыносливы, чем взрослые деревья. Меняется требовательность к свету и с изменением плодородия почвы. На бедных почвах растения становятся более светолюбивыми, чем на почвах более плодородных.

       Говоря о значении света для древесных пород, необходимо отметить еще одно явление. Продолжительность солнечного дня постоянна лишь на экваторе. Здесь день, как и ночь, длится 12 часов. Длительность солнечного дня в течение летнего периода возрастает в направлении обоих полюсов; на полюсе целое лето длится полярный день, а зимой - полярная ночь.

       Разные группы растений неодинаково реагируют на продолжительность освещения. Одни виды обособились, как растения длинного дня (молодило, белена, хлебные злаки), другие приспособились к короткому дню (табак, рис, просо, соя, конопля), третьи на длину дня заметно не реагируют (гречиха, горох и др.). Реакция растений на определенную продолжительность дня и ночи называется фотопериодизмом (от греч. фотос - свет и периодос - вращение, круговращение, чередование).

       Если чувствительные к фотопериоду растения из районов с коротким днем культивировать в районах с длинным днем, то они развиваются ненормально: не прекращают роста до осенних холодов и страдают или погибают от морозов (акация белая, гледичия трехколючковая в Санкт-Петербурге, сирень на Кольском полуострове и др.). С другой стороны, П. Л. Богданов (1974) отмечает, что у лиственницы при сокращенном дне на три недели раньше прекращалась вегетация, хвоя желтела и опадала.

       Шведские исследователи считают, что при выборе экотипов лесных древесных пород для северной Швеции наибольшее значение имеют температурный фактор и фотопериод (A. J. Ola Rosval, 1995; G. Eriksson, I Ekberg, 1997).

       Явление фотопериодизма используется в селекции для ускорения процессов цветения и плодоношения.

           Ультрафиолетовые лучи и ионизирующая радиация.      Различают неионизирующую радиацию (видимый свет и ультрафиолетовые лучи) и ионизирующую (корпускулярные и некорпускулярные электромагнитные излучения). Значение видимого света рассмотрено в предыдущем разделе. Здесь коснемся других видов радиации.

       Ультрафиолетовые лучи действуют на организмы неоднозначно. В малых дозах ультрафиолетовые лучи оказывают благоприятное действие на живые организмы. Они влияют на активность ферментов и гормонов растений, на синтез пигментов, интенсивность фотосинтеза и фотопериодические реакции.

       Избыточные дозы ультрафиолетовых лучей, создающиеся за счет разрушения озонового слоя, вызывают изменения ДНК. Эти изменения, как правило, восстанавливаются клеткой в ходе фотореактивации или так называемой эксцизионной репарации. Общим для всех типов ионизирующих излучений является их способность при прохождении через вещество ионизировать и возбуждать атомы и молекулы. Молекулярными структурами, в изменении которых выражается генетический эффект, являются фибриллы хромосом. Действие радиации может быть прямым, если ионизирующее излучение, попадая в клетку, поражает нуклеопротеиды хромосом и входящие в их состав молекулы ДНК, вызывая все известные типы наследственных изменений. Косвенное действие радиации обусловлено тем, что ионы и радикалы, образующиеся при поглощении энергии водой и другими веществами цитоплазмы, взаимодействуют с ДНК хромосом, также обусловливая различного рода структурные повреждения. Пороговая доза при этом отсутствует, даже небольшие дозы увеличивают вероятность возникновения мутаций в популяциях.

       Вмешательство в предмутационное изменение хромосом, пока оно ещё не завершилось, позволяет восстановить генетическое повреждение. Такое возможно лишь при косвенном эффекте радиации, который может быть модифицирован условиями среды. Снижению эффекта, например, может способствовать уменьшение в среде кислорода, использование веществ, перехватывающих на себя свободные радикалы.

       В качестве энергетической характеристики облучения используют поглощенную дозу. Единицей поглощенной дозы является 1 Гр. (грей) – доза, при которой 1 Дж энергии поглощается 1 кг облученного материала.

       Чувствительность биологических объектов к действию ионизирующих излучений определяется как радиочувствительность. Мерой радиочувствительности является доза облучения, вызывающая гибель 50 % клеток или организмов. У разных биологических объектов она может различаться в сотни и даже тысячи раз.

       У разных видов культурных растений установлен полигенный контроль радиорезистентности. Более радиочувствительными среди растений являются древесные. Травянистые характеризуются большей радиоустойчивостью. Низкая радиорезистентность голосеменных и древних родов покрытосеменных растений обусловлена высокой вероятностью утраты функциональной целостности их гигантских хромосом в случае реализации элементарного радиационного повреждения в любом из её участков (Б. И. Сарапульцев, С. А. Гераськин, 1993; Д. М. Гродзинский, 1989; цит. по А. К. Буториной, 1996).

       В целом, у всех живых организмов генетический контроль радиорезистентности имеет сложный характер.

       Атмосфера и её загрязнители. Газовый состав атмосферы в разных климатических зонах планеты достаточно постоянен. У поверхности земли объемное соотношение таково: азота - 78,08%, кислорода - 20,95%, на долю остальных газов приходится около 1,0%.

       В жизни растений основную роль играют два газа: углекислый (0,03%) в фотосинтезе и кислород в дыхании. Колебания концентрации CO₂  могут повышать или замедлять процесс фотосинтеза. Усиление его наблюдается при повышении углекислого газа до 0,3%. Его поступление в атмосферу идет за счет сжигания, разложения растительных и живых остатков и дыхания. Считается, что в последнее время его выделяется больше, чем поглощается. Некоторыми исследованиями установлено, что за последние 100 лет содержание углекислоты увеличилось на 12% (Мелехов,1980). Заговорили о тепловом парниковом эффекте, поскольку СО₂ плохо пропускает инфракрасное излучение земли.

       С другой стороны, растет запыленность атмосферы и ее непрозрачность. До земли станет меньше доходить солнечной радиации, и она будет меньше нагреваться. Какой их этих процессов возьмет верх, покажет будущее.

       В последние десятилетия бичом биосферы и человечества становятся вредные эмиссии промышленных предприятий и двигателей внутреннего сгорания (сернистый ангидрид - SO₂, окись углерода - СО₂, сероводород - H₂S, окислы азота - NO, NO₂, фтористые соединения, пыль, сажа и т. п.). Все эти примеси вредно действуют на древесную растительность, хотя она и очищает воздух от ряда загрязнений, служит барьером их распространению.

       Большей устойчивостью к загрязнению атмосферы обладают лиственные древесные породы по сравнению с хвойными. В Цукубе японские исследователи провели изучение газоустойчивости 80 травянистых и древесных растений. Среди однолетников наиболее устойчивым оказался подсолнечник, а среди древесных - тополь.

       Из двух направлений борьбы с вредными промышленными эмиссиями - выведение более устойчивых сортов и форм древесных растений или снижение общего уровня загрязнения - ученые склоняются в пользу последнего.

       Ветер. Интенсивное движение воздуха влияет на физиологические процессы (ускоряет испарение влаги, усиливает действие высоких и низких температур) и вызывает деформацию растений (изгиб кроны в направлении ветра, бурелом и ветровал деревьев, имеющих слабую поверхностную корневую систему, в частности ели, на мелких почвах).

       Ветроустойчивость древесных пород имеет большое значение при устройстве ветрозащитных насаждений, при обсадке дорог, в аллейных насаждениях и при посадке одиночных деревьев (солитеров) на полянах.

       К ветроустойчивым относятся древесные породы, имеющие мощную глубокую корневую систему. По А. И. Колесникову (1974) к таким породам относятся:

       из листопадных: бук лесной, граб обыкновенный, гледичия трехколючковая, дуб черешчатый, ильмовые, каштан съедобный, клены остролистный и полевой, платан восточный, тополи белый и черный, тюльпанное дерево;

       из вечнозеленых лиственных: дуб каменный, лавр, магнолия;

       из хвойных пород: кедры, кипарис лузитанский, лиственница сибирская, сосна обыкновенная, тис ягодный.

       При неблагоприятных почвенных условиях ветроустойчивость древесных растений снижается.

 

Эдафические факторы среды

           

       К эдафическим факторам среды можно отнести почву и рельеф.

       Почва - это те дневные или близкие к ним горизонты горных пород, которые более или менее естественно изменены взаимным влиянием воды, воздуха и различного рода организмов - живых или мертвых. В. В. Докучаев указывал 5 факторов почвообразования: климат, материнская горная порода, рельеф, биогенные факторы (растения и животные), возраст местности.

       При характеристике почв обращают внимание на следующие их особенности:

       1) механический состав;

       2) физические свойства;

       3) химические свойства;

       4) микробиологические особенности;

       5) общее плодородие.

       Более подробно эти характеристики освещаются в соответствующих разделах почвоведения. Здесь необходимо дать лишь краткое понятие об этих свойствах почв и рассмотреть их влияние на древесные растения.

       Механический состав почвы, или соотношение частиц почвогрунта различного размера. По механическому составу в почвоведении выделяют следующие категории почв: песчаные (95 % песка, 5 % физической глины), супесчаные (соответственно 85 и 15 %), легкосуглинистые (75 и 25 %), среднесуглинистые (62,5 и 37,5 %), тяжелосуглинистые (47,5 и 52,5 %) и глинистые (30 и 70 % соответственно).

Механический состав почв зависит от горной породы, на которой развивается почва, и, в свою очередь, определяет физические и химические свойства почв и содержание гумуса.

Среди растений выделяются породы, приуроченные к определенной категории почв. Классические примеры: сосна обыкновенная растет на песчаных и супесчаных, а ель — на суглинистых почвах.

Физические свойства почвы характеризуются плотностью, порозностью, водопроницаемостью, влагоемкостью, температурой, влажностью и другими показателями. В зависимости от их сочетания на почвах растут те или иные породы.

Было бы неправильно говорить, что отдельные породы или сорта любят плотные почвы. Нет, конечно. Просто одни могут расти на них, а другие нет. Человеком разработано много способов улучшения физических свойств почв. Вспашка — один из них. Более плотные и холодные почвы выдерживают лиственницы сибирская и даурская, ель сибирская, дуб черешчатый, береза повислая. Более рыхлые и теплые почвы предпочитают сосна обыкновенная, шелюга красная и многие другие древесные породы.

Химические свойства почвы. Эти свойства включают реакцию почвенного раствора, солевой режим, минералогический состав почв и др. Почвенный раствор может иметь кислую, щелочную и нейтральную реакции. Эти реакции зависят от соотношения свободных ионов водорода H и гидроксильных ионов OH. Кислая реакция среды обусловлена присутствием в ней в избытке свободных ионов водорода, а щелочная — избытком ионов гидроксила. Концентрация водородных ионов в почвенных растворах условно выражается величиной pH. Для воды, отвечающей нейтральной реакции, pH = 7,0. При значении pH < 7 раствор будет кислый, при pH > 7 — щелочной.

Каждый вид растений встречается только в пределах определенной амплитуды pH. Например, ель растет на слабокислых почвах и не выносит щелочных. Ее оптимум pH = 5,0—6,0 (в солевой вытяжке) или 5,2—6,1 (в водной вытяжке). Некоторые виды тополя (черный, белый, Болле и др.) предпочитают нейтральную и слабощелочную реакцию почвы и плохо растут или даже погибают на кислых почвах.

В свою очередь, растительный покров может заметно изменять реакцию почвы. Так, подстилка в хвойных лесах вызывает повышение кислотности почвы и ее рН может достигать 3,7—4,6. Подстилка лиственных лесов, наоборот, дает слабокислую или нейтральную реакцию (pH = 5,9—6,5).

Солевой режим почв также оказывает значительное влияние на растения. В минеральном питании последних участвуют ионы разных солей. Большинство солей или адсорбировано коллоидами почвы, или представлено в виде твердых нерастворимых минералов и органических веществ. Значительно меньшая часть минеральных солей находится в почвенном растворе.

Каждый вид растений потребляет определенный набор катионов и анионов. В лесоводстве различают потребность и требовательность растений по отношению к тем или иным почвам и содержащимся в них минеральным веществам.

Потребность — это необходимое количество тех или иных химических элементов в единице сухого органического вещества конкретной породы, а требовательность — это возможность произрастания той или иной древесной породы на какой-либо почве.

По потребности в питательных веществах древесные растения можно выстроить в следующий ряд (в порядке возрастания): сосны Веймутова, горная, обыкновенная, кедровая сибирская; лиственница сибирская; березы повислая и пушистая; осина; пихты сибирская и кавказская; ели европейская и сибирская; ольха черная; бук; дуб черешчатый; орех грецкий; каштан съедобный; ясень обыкновенный; ильмы; акация белая (С. В. Белов, 1983).

В связи с разной потребностью и требовательностью растений по отношению к солевому режиму и минералогическому составу почв выделяют разные их группы.

Так, по отношению к содержанию кальция в почве различают кальцефилы, кальцефобы и факультативно-известковые. Кальций оказывает положительное влияние на рост корней, входит в состав клеточных стенок, улучшает структуру почвы, снижает ее кислотность и предотвращает вымывание из почвы необходимых для растений химических элементов. Кальций вместе с другими катионами (калием, натрием и др.) относят к регуляторам внутренней среды организма — заряда протоплазматических структур. Содержание кальция в хвое сосны менее 0,26 % указывает на его нехватку.

Кальцефилы — это многие растения меловых местообитаний и известковых субстратов. К ним относят сосну крымскую, меловой экотип сосны обыкновенной, берест, акацию белую, а также фисташку настоящую, сосну пицундскую, дуб пушистый, тис ягодный, самшит; из кустарников — сумах, терн, держи-дерево, скумпию, кизил, лавровишню. Хорошо растут на почвах, подстилаемых известняками, также бук лесной и дуб скальный.

Кальцефобы — это растения, избегающие извести. К этой группе относят все растения кислой среды (ацидофильные виды): рододендрон понтийский, вереск, подбел, багульник.

К факультативно-известковым относят растения, которые как бы безразличны к известковым почвам. Их можно встретить и на почвах, где содержание извести достигает 32 %, и на почвах, вовсе лишенных извести. И там и здесь такие растения демонстрируют одинаково хорошую жизненность. Типичные представители: донник белый — Melilotus albus, отдельные формы акации белой.

Из других элементов почвы следует упомянуть: азот, фосфор, калий, серу, магний и др., характеристика действия которых приведена в работе А. С. Тихонова и Н. М. Набатова (1995).

Как недостаток, так и избыток элементов отрицательно влияет на растения. Так, избыток калия на глауконитовых песках резко снижает устойчивость растительных тканей к проникновению в них гифов грибов, развитию стволовых гнилей, серянки и других болезней.

При избытке азота образуется рыхлая древесина, а накопление нитратов на осушенных низовых болотах может вызвать продолжительный рост деревьев, нарушение морфофизиологических ритмов и гибель от низких температур.

Но наиболее распространены почвы (особенно в аридных регионах) с избытком солей натрия (NaCl, Na₂SO₄, NaHCO₃), а также слабо растворимых хлоридов и сульфатов кальция и магния.

Засоленные почвы подразделяют на два типа: солонцы и солончаки. При развитии солонцов одновалентные металлы (Na, K) входят в почвенный поглощающий комплекс, в результате чего резко ухудшаются физические свойства почв (водопроницаемость, порозность и т. п.), и растения не могут развивать нормальную корневую систему.

В случае солончаков избыток солей находится в почвенном растворе, что отрицательно действует на осмотические процессы и затрудняет рост растений в целом.

Растения, произрастающие на солончаках или «мирящиеся» с некоторой засоленностью почв, называют галофитами. Галофиты обладают рядом признаков, характерных для ксерофитов, например повышенной концентрацией клеточного сока. Типичными галофитами из древесных и кустарниковых пород являются некоторые виды саксаула, тамарикс, солянка и селитрянка.

Биологические свойства почв. В почве находится множество микроорганизмов и более крупных представителей фауны и грибной флоры, которые активно влияют на протекание почвенных процессов, в свою очередь влияющих на рост и развитие древесных растений. Достаточно отметить, что только микроорганизмов насчитывается десятки тысяч экземпляров в 1 г абсолютно сухого вещества лесных подстилок. Так, подстилка сосны, по данным И. С. Мелехова (1980), содержит 35 тыс. микроорганизмов, ели — 44 тыс., дуба — 84 тыс., лиственницы — 186 тыс., а березы — 241 тыс. микроорганизмов в 1 г абсолютно сухого вещества.

Из наиболее значительных факторов биологии почв следует отметить образование гумуса, а также функционирование ризосферы — клубеньковых бактерий и микоризы.

Гумус — результат совокупной многосторонней деятельности микробов. При вымывании продуктов разложения из подстилки в минеральную часть почвы появляются гигантские молекулы гумусовых соединений — гуминовых кислот, гумино-фульвокислот и других составных частей перегноя (при содержании гумуса более 8 % в верхнем минеральном горизонте последний называют перегнойным). Гуминовые кислоты могут быть свободны или связаны с подвижными формами полутораокисей (K₂O, P₂O₅, CaO, MgO и др.). Химическая формула свободного гумуса (перегноя) еще не определена. Совокупная же формула представляется следующей:

C₇₅H₃₃O₁₇N₃(COOH)₃(OH)₁₂(CO₂)₂.

Как видно, основную долю составляет углерод, поэтому путем повышения плодородия почвы (гумусообразованием) можно частично связывать опасный для жизнедеятельности человека углекислый газ.

Гумус почвы является источником питательных элементов для растений благодаря своей высокой обменной поглотительной способности и возможности минерализоваться до простейших подвижных форм питания (А. С. Тихонов, Н. М. Набатов,1995).

Ризосфера — это часть почвы, непосредственно соприкасающаяся с корнями, обусловливающими развитие микрофлоры. Это тонкий слой почвы вокруг корней, равный средней длине корневого волоска (3—4 мм). В ризосфере для развития микроорганизмов складываются благоприятные условия: повышенное содержание питательных и энергетических веществ в связи с корневым отпадом, а также выделения живых корней, состоящие из минеральных и органических соединений. Так, корни дуба, ясеня, сосны, лиственницы и некоторых других пород способны выделять фосфор, калий, аммиачный азот, кальций, магний (И. С. Мелехов, 1980). В корневых выделениях содержатся также разные ферменты.

Некоторые виды бактерий, прежде всего клубеньковые, образующиеся на корнях ряда растений, усваивают азот свободного воздуха. К таким растениям относятся бобовые (в том числе акация белая, ракитник, акация желтая, акация песчаная, люпин многолетний), а также все виды ольхи и казуарины. Интересно, что исследованиями в Петрозаводском государственном университете (А. С. Лантратова) показано, что на корнях ольхи клейкой обитают не клубеньковые бактерии, а грибы из класса актиномицетов. Во всяком случае, присутствие этих микроорганизмов желательно для обогащения почв.

Следует, однако, заметить, что корневые выделения не всегда благоприятны для микроорганизмов, так как они бывают и токсичными для них (например, фитонциды). Как и при создании смешанных насаждений, необходимо учитывать аллелопатическое взаимовлияние древесных пород.

Микориза, или грибокорень, — симбиоз мицелия гриба и корней высшего растения. Микоризу могут образовывать некоторые зигомицеты, аскомицеты (трюфелевые) и, главным образом, базидиальные грибы (агариковые и болетовые). Различают микоризу эктотрофную, при которой гриб оплетает корень, оставаясь на его поверхности (микориза многих базидиальных грибов — болет, сыроежка, паутинник и др. — с лесными деревьями), и эндотрофную, когда гриб проникает внутрь корня (микоризы микроскопических грибов из класса несовершенных с растениями семейств орхидных и вересковых) (В. И. Шубин, 1990).

Микоризу рассматривают либо как мутуалистический (от лат. mutuus — взаимный) симбиоз (от греч. симбиозис — совместная жизнь), от которого выгоду получают и гриб и растение, либо как ограниченный паразитизм. Грибы-микоризообразователи, вероятно, разлагают некоторые недоступные растению органические соединения почвы, способствуют усвоению фосфатов, соединений азота, вырабатывают вещества типа витаминов и активаторов роста, а сами используют вещества (возможно, углеводы), извлекаемые ими из корня растения.

На территории таежной зоны Европейского Севера России выявлено 473 вида и формы макромицетов (шляпочных грибов), из них, по данным В. И. Шубина (1990), 254 являются микоризообразователями у лесообразующих древесных пород. Микоризные грибы относятся к 51 роду, 22 семействам, 8 порядкам и 3 классам: Ascomycetes, Basidiomycetes и Gasteromycetes. Самый представительный класс — Basydiomycetes, включает 95,7 % общего числа видов. По степени участия в общей численности выделяют роды Cortinarius (29,2 %), Lactarius (18,3 %), Russula (16,8 %) и Tricholoma (12,9 %).

У разных древесных пород известны свои микоризообразователи. Так, у ели — подберезовик, рыжик, горькуша, мухомор, сыроежка жгуче-едкая и др. Эти базидиомицеты образуют эктотрофную микоризу в виде плотного чехла на неопробковевших корнях с внедрением гиф между клетками коры (сеть Гартига). Вместо корневых волосков образуется разветвленный в верхних слоях почвы мицелий. С увеличением глубины микоризность падает, и глубинные корни деревьев поглощают питательные вещества через корневые волоски.

К микотрофным породам относятся и другие хвойные — сосна обыкновенная, сосна сибирская кедровая, пихта сибирская, а также широколиственные — дуб черешчатый, бук лесной, граб обыкновенный и др.

Слабомикотрофными являются береза повислая, тополь, осина, липа мелколистная, ива, вяз, клен остролистный и др.

Эктотрофная микориза не возникает на корнях ясеня обыкновенного, акации белой, гледичии трехколючковой, саксаула, крушины и других видов и родов. В их корнях возможно появление эндотрофной микоризы, образуемой фикомицетами (низшие грибы — Phycomycetes).

Трофность почвы и требовательность к ней древесных пород. Сочетание тех или иных механических, физических, химических и биологических свойств почв определяет их плодородие, или богатство (трофность), которое характеризуется количеством питательных веществ и емкостью поглощения почвы.

В широкой практике, в зависимости от объема производимой растениями биомассы на единице площади в единицу времени при всех других равных условиях, по богатству почвы различают бедные (олиготрофные), средние (мезотрофные) и богатые (мегатрофные или эвтрофные) почвенные условия.

Соответственно различаются и древесные породы, способные произрастать на почвах того или иного богатства. Так, сосна обыкновенная, береза повислая, акация белая относятся к олиготрофным породам, а бук лесной, дуб черешчатый, орех грецкий, тополь — к мегатрофам.

Рельеф. Принято считать, что рельеф непосредственного влияния на жизнь растений не оказывает, но он дифференцирует поверхность и этим изменяет напряженность некоторых факторов. То есть за счет рельефа увеличивается разнообразие местообитаний и тем самым осуществляется его косвенное влияние на рост и развитие растений (А. А. Уранов, 1974; И. С. Мелехов, 1980; А. С. Тихонов, Н. М. Набатов, 1995).

Различают три категории рельефа: макрорельеф, мезорельеф и микрорельеф. В