Экологическая генетика растений

19.1. Общие положения и определения

Экологическая генетика, как самостоятельное направление научных исследований, синтезирующее достижения в области генетики и экологии, возникла в связи с увеличением нарушений и загрязнений биосферы, интенсификацией промышленности, сельскохозяйственной, лесохозяйственной и других видов деятельности, возрастанием энергозатрат на производство единицы продукта, снижением устойчивости новых высокопродуктивных сортов к неблагоприятным воздействиям окружающей среды.

Это наука, изучающая наследственно обусловленные ответные реакции организмов на абиотические (в том числе антропогенные) и биологические (включающие взаимоотношения между организмами родственных и неродственных групп) факторы внешней среды. В задачи экологической генетики входит изучение механизмов ответных реакций организмов на воздействие определенных факторов внешней среды в отдельности или в их совокупности. Если общая экология, изучая взаимоотношения живых организмов со средой, ставит своей целью выявить все основные принципы этих отношений, то задачи экологической генетики более узкие и ограничиваются лишь выявлением генетической природы адаптивных реакций (А. А. Жученко, 1980; А. К. Буторина,1996 и др.).

Экологическая генетика тесно связана с популяционной и количественной генетикой, популяционной биологией и экологией. Само понятие «экологическая генетика» ввел Форд (E. B. Ford, 1964, цит. по С. Г. Инге-Вечтомов, 2009), который подразумевал под этим генетику популяций в природных условиях. Однако исследования, относящиеся к экологической генетике, проводились гораздо раньше. Среди лесоводов считается, что возникновение этой науки связано с началом изучения экотипов лесных древесных пород, т. е. примерно с 20-х годов ХХ века. Обосновывается это тем, что учение об экотипах включает идеи и методы генетики, таксономии, физиологии растений и экологии. Некоторые другие исследователи идут еще дальше и рассматривают исследования, связанные с изучением влияния на рост и устойчивость лесных древесных растений географического происхождения семян, начатые более 200 лет тому назад, как генетико-экологические (P. M. A. Tigerstedt, 1974).

Предметом исследований экологической генетики в основном являются адаптивные реакции организмов, особенности их модификационной и генотипической изменчивости в системе «генотип - среда» (С. С. Шварц, 1974; А. А. Жученко, 1980, 1995; И. А. Захаров, 1984; В. А. Драгавцев, 1997; Н. В. Кочерина, В. А. Драгавцев, 2008).

В последнее время подход к определению предмета экологической генетики расширился. Выделяются следующие основные разделы экологической генетики: 1) разработка элементарных эколого-генетических моделей; 2) исследование биологических факторов изменчивости; 3) изучение устойчивости организмов к абиотическим факторам окружающей среды; 4) генетическая токсикология, нацеленная на выявление генетически активных факторов среды и предотвращение их влияния, прежде всего на усугубление генетического груза человека. Обращается внимание также на симбиогенетику, которая исследует взаимодействие растений (в частности, бобовых) и клубеньковых бактерий через специальную генетическую систему (И. А. Тихонович, 1999, 2000; С. Г. Инге-Вечтомов, 1999, 2009).

Для лесных древесных растений в первую очередь важен раздел изучающий устойчивость организмов к факторам окружающей среды.

Экологическая генетика имеет дело с адаптацией, или приспособленностью организмов. Рассмотрим более подробно это понятие и производные от него. Под адаптацией понимается процесс или результат процесса любых изменений в структуре или функциях организма, обеспечивающих способность к существованию в данной среде. T. Dobzhansky, 1956 и позже (цит. P. M. A. Tigerstedt, 1974) различает понятия адаптация и адаптивность. Адаптация - это способность организмов жить и размножаться в данных условиях среды. Адаптивность - это способность к адаптации (приспособлению) в определенных границах условий внешней среды.

Те структурные или функциональные изменения организма, которые увеличивают его жизнеспособность, выживаемость, темп размножения называются адаптивными признаками. Разная степень адаптивности, в основе которой лежит действие и взаимодействие всего генетического потенциала организма, определяет, в конечном счете, разную возможность генотипов приспособиться в процессе их индивидуального развития к варьирующим условиям окружающей среды.

В течение своей эволюционной жизни организмы приобретают определенную норму реакции на изменение условий окружающей среды. В связи с этим различают адаптацию генотипическую и модификационную. Генотипическая адаптация - это адаптация, при которой изменение генотипа обеспечивает образование новой нормы реакции и гармоничное приспособление индивида к новым экологическим условиям. Модификационная адаптация - это адаптация, позволяющая организму в пределах сложившейся нормы реакции оставаться жизнеспособным и продуцировать потомство в новых условиях среды.

Кроме того, различают онтогенетическую и филогенетическую адаптации организмов. Онтогенетическая адаптация характеризует приспособительные изменения в период индивидуального развития организма. Она обеспечивается за счет модификационной изменчивости и представляет собой динамический процесс функционально-метаболической перестройки растения. За счет онтогенетической адаптации компенсируются кратковременные изменения условий внешней среды.

Филогенетическая адаптация - это результат естественного отбора в ряде поколений. Она обеспечивает приспособленность организмов к долговременным изменениям условий внешней среды, и в основе ее лежит образование новой нормы реакции (то есть нового генотипа).

Наличие или возникновение признаков, позволяющих организму сразу адаптироваться к условиям среды, в которых он ранее не находился, обозначается терминами преадаптация или проспективная адаптация. Та или иная структура считается преадаптированной, если она способна взять на себя новую функцию без ущерба для первоначальной.

Нередко при описании адаптивных свойств отдельного генотипа или популяции используют понятие «пластичность», «устойчивость» или «стабильность», «гомеостаз», «канализация», «буферность» и др. Они могут существенно различаться по смыслу.

Пластичность - организма - это его способность проявлять определенные различия в зависимости от условий среды. Стабильность организма - это его способность сохранять свои признаки в варьирующих условиях среды неизменными. Устойчивость организма - это способность его сопротивляться воздействиям неблагоприятных факторов среды. Она может обеспечиваться как его пластичностью, так и стабильностью.

В целях упорядочения многочисленных и нередко противоречивых трактовок терминов «адаптация», «пластичность», «стабильность», «устойчивость» А. А. Жученко (1980) предлагает разграничить их применительно к онтогенезу и филогенезу. В онтогенезе в основном возможна лишь модификационная изменчивость, в то время как в филогенезе может происходить генотипическая изменчивость, или появление новых генетических вариантов в процессе смены поколений  за счет мутаций и рекомбинаций.

Термин гомеостаз означает тенденцию системы (индивида, процесса и др.) к сохранению относительной генетической сбалансированности и восстановление ее с помощью собственных регуляторных механизмов в случае нарушения.

Взамен термина «генетический гомеостаз» Allard, 1964 (цит. по А. А. Жученко, 1980), предлагает использовать термин «популяционная буферность». Рассматривается два способа достижения стабильности популяции в меняющихся условиях внешней среды: а) за счет «индивидуальной буферности», то есть буферности отдельного генотипа или группы растений с одним и тем же генотипом, что равнозначно термину «гомеостаз индивидуального развития»; б) за счет создания буферной популяции путем смешения разных генотипов, то есть достижения популяционной буферности или генетического гомеостаза. Сорта называют буферными, если они оказываются устойчивыми с точки зрения продуктивности к действию широкого диапазона факторов внешней среды.

Термин «канализация» - обозначает способность системы давать определенный конечный продукт (стандартный фенотип), несмотря на вариабельность среды. Канализованность, или буферность против влияния внешней среды, особенно характерна для организмов дикого типа и реже - для мутантов. Канализация развития защищает индивид не только от флуктуаций среды, но в определенных пределах и от случайных отклонений от нормального фенотипа.

По мнению K. Stern и P. M. A. Tigerstedt, 1974 (цит. по А. A. Жученко, 1980) естественный отбор оказывает основное влияние на количественные признаки, которые обычно контролируются большим числом локусов. Предполагается, например, что наиболее важные адаптивные признаки контролируются 100 и более локусами. Особенно сложным оказывается генетический контроль так называемой климатической адаптации, включающей физиологические и морфологические реакции на изменение режима влажности, освещенности, температуры и др. В определенных условиях полигены могут образовывать более крупные супергены, или коадаптированные системы генов. Считается, что появившиеся такие коадаптированные системы генов обусловливают адаптацию растений к варьирующим факторам внешней среды.

Удачный адаптивный комплекс генов в основном сохраняется даже после исчезновения экологических условий, обеспечивших его появление. Так, по данным вышеупомянутых K. Stern и P. M. A. Tigerstedt, у произрастающей на западе Канады и в США сосны короткохвойной Pinus contorta Dougl., семена из шишек выделяются лишь после высокотемпературного теплового воздействия, например, при лесных пожарах.

В целом генетическая система растений помимо обеспечения роста, развития и воспроизводства в обычных условиях среды накапливает и вводит в действие информацию о специфических особенностях среды популяции. А также обеспечивает возможность воспринимать и накапливать такую информацию в будущем. В этом и заключается интеграция генетики и экологии организмов в единый блок специфических особенностей, изучаемых экологической генетикой.