Эпигенетика и наследование приобретенных признаков

       Стойкие эпигенетические изменения могут наблюдаться в половых клетках и передаваться потомству. Это явление названо импринтингом (Л. И. Корочкин, 2006; Е. С. Платонов, Д. А. Исаев, 2006; В. А. Соколов, 2006).

       При импринтинге характер активности генов определяется полом организма, от которого эти гены унаследованы. У некоторых насекомых, например у грибных комариков (Sciaridae), весь набор отцовских хромосом элиминируется во время сперматогенеза. Отцовские хромосомы удаляются при созревании гамет и не передают свои гены следующему поколению. У млекопитающих и высших цветковых растений отцовские и материнские гены оказывают разный эффект на развитие эмбриона, но в одинаковой степени представлены в гаметах, образующихся в результате мейоза. В этом случае вклады отцовского и материнского геномов в развитие организмов не эквивалентны, и происходит видимое искажение менделевских правил наследования некоторых признаков.

       Другими словами, характер экспрессии отцовского и материнского аллелей одного и того же гена в организме-потомке может быть различным, так как зависит от их происхождения. Молекулярные механизмы этого явления в настоящее время до конца не понятны. Предполагается, что в развитие феномена импринтинга вносят вклад зависимые от пола модификации ДНК определенных генов, в частности метилирование их регуляторных участков.

       Считается, что импринтинг распространяется на узкую группу (более 20 генов) млекопитающих, отличающихся от большинства генов тем, что их аллели функционально не равноценны. Обычно копии того или иного гена либо обе не работают, либо равно активны. В случае импринтированных генов активен только один аллель (отцовский или материнский), причем статус строго детерминирован именно происхождением (от какой из родительских клеток). Не все импринтированные гены дифференцированы в функциональном отношении: установлено, однако, что большинство из них обеспечивает развитие зародыша. Дифференциальная активность аллелей импринтированных генов обусловлена различиями в метилировании регуляторных последовательностей этих генов – энхансеров и сайленсеров, обладающих противоположными функциями. Первые трансактивируют прилежащие гены, тогда как вторые, напротив, подавляют их активность.

       Результатом метилирования регуляторных последовательностей становится инвертирование их функций – энхансеры перестают активировать гены, а сайленсеры – их подавлять. Учитывая многоуровневый принцип регуляции экспрессии генов, эпигенетические события можно ожидать и на уровне дифференциального сплайсинга, транспорта веществ из ядра в цитоплазму, особенностей трансляции и посттрансляционных модификаций, а также межклеточных взаимоотношений.

       Был также установлен едва ли не самый существенный феномен, что эпигенетический статус клетки передается дочерним производным при её делении. Некоторые авторы заключают из этого, что возможно наследование приобретенных признаков (НПП), что противоречит постулатам современной генетики. Л. И. Корочкин (2006) считает, что такого рода заключения основаны на недоразумении. Он, в частности отмечает, что вся дискуссия о НПП относится только к тем объектам, у которых в развитии имеется четкое и жестко фиксированное разделение на соматический и зародышевый путь и, следовательно, явственно различимы сома и половые клетки.

       Под НПП подразумевается тогда передача из соматических клеток неких качеств, приобретенных путем, например, упражнений, в геном половых клеток и закрепление их там с последующей передачей потомству. Ни одного такого факта, отмечает Л. И. Корочкин, до сих пор обнаружено не было. Он указывает, что многие исследователи часто не различают запись наследственной информации и её реализацию, утверждая, что носителем наследственности является и ядерная мембрана, и клеточные белки, и прочие вещи, нужные для формирования признака. Они действительно нужные, но только для реализации того, что записано в ДНК как материальной носительнице наследственности. Когда проводят трансфекцию («заражение») клетки другим геном, то вводят в неё в составе ДНКового вектора чистую ДНК, а не ДНК с белками. Белки, содержащиеся в трансфицируемой клетке, нужны будут для считывания информации, записанной в чистой ДНК, для реализации записи и не привнесут в эту запись какие-то изменения.

       С другой стороны, М. Д. Голубовский (2000) приводит много фактов НПП. Однако в подавляющем своем большинстве они связаны либо с вирусной, либо с бактериальной инфекцией. Так, отмечается, например, что геном тлей уже 200-250 млн. лет сосуществует с облигатными цитобионтами – бактериями рода Buchnera. Ни тли, ни бактерии этого рода не могут существовать отдельно. Тли нуждаются в триптофане и других аминокислотах, которые поставляются облигатной внутриклеточной бактерией. Приводятся и другие примеры, когда вирусы встроены в геном и наследуются совместно с его облигатными компонентами. При наличии вируса проявляются одни признаки, при его отсутствии – другие.

То есть, существует ряд фактов наследования приобретенных признаков. Но обусловлено это, получается, не облигатными компонентами генома, а взаимодействием их с его факультативными элементами.

       Проблема эпигенетики и импринтинга в последние годы очень активно обсуждается на Интернет-сайтах. Так, 3 января 2010 г. опубликовано 10 основных научных достижений в 2009 г., среди которых на второе место поставлен «Эпигеном и наследственный механизм человека». Сообщается, что в октябре группа ученых из института Салка в Калифорнии (США) опубликовала первую подробную карту человеческого эпигенома. Это стало эпохальным событием к пониманию формирования наследственного механизма человека. Показано, в частности, что курящие смолоду люди «увеличивают риск кардиологических заболеваний у своих внуков и правнуков» - RusUSA.com, 2010.

                   В целом можно отметить, что явления импринтинга и наследования приобретенных признаков требуют дальнейших более глубоких исследований, как с целью выяснения их природы, так и возможности их более широкого использования.

Заинтересованный читатель может найти много новых сведений по вопросам эпигенетики, импринтинга и наследования приобретенных признаков на Интернет-сайтах http://www.google.com, http://www.geneimprint.com и др.

        

Вопросы для самопроверки

1. Что такое эпигенетика?

2. Перечислите известные эпигенетические механизмы действия генов.

3. Метилирование и его значение для последующих поколений.

4. Что такое ацетилирование и его практическое значение?

5. Что такое лайонизация?

6. Значение импринтинга для передачи родительских признаков потомству.

 

Заключение

           В предыдущих главах учебника изложены в основном классические представления о генетических процессах и явлениях в организмах и популяциях. По мере возможности там представлены и некоторые новые положения, открытые в последние 10-20 лет развития генетики.

       Однако генетика, как и в первое столетие своего существования, остается динамичной быстро развивающейся наукой, которая открывает новые факты, явления и процессы, требующие соответствующего осмысления и последующего использования. В полемической книге М. Д. Голубовского (2000) приводится масса таких положений, которые требуют дальнейшего осмысления. Стоит привести ряд его обобщений по изменению представлений о структуре и функции главного объекта изучения генетики – генетического материала, которые вероятнее всего будут развиты, уточнены и дополнены впоследствии. Представим его в дихотомическом виде как сопоставление тезы (в соответствии с представлениями классической генетики) и антитезы (в соответствии с представлениями так называемой «подвижной» генетики).

1. ДНК – хранитель наследственной информации; структура ДНК – код, все ее изменения функционально важны. Чем больше ДНК в геноме, тем больше генов. Многообразие форм в природе есть отображение многообразия ДНК.

- 1а. В хромосомах эукариот есть разные, заведомо неинформативные, нуклеотипные фракции ДНК, состоящие из многократных повторов. Близкие виды могут сильно отличаться по составу и количеству ДНК, имея одно и то же число генов.

1. Центральная «догма»: поток информации однонаправлен: ДНК – РНК – белок. ДНК – метаболически инертна.

- 2а. Канал РНК – ДНК обычен; РНК способна быть ферментом; белки регулируют стабильность ДНК и структуру хроматина.

1. Колинеарность: физический размер гена у прокариот соответствует размеру кодируемого им белкового продукта.

- 3а. У эукариот ген мозаичен: есть экзоны и интроны, которые вырезаются из матричной РНК. Возможно «редактирование» мРНК.

1. Ген занимает определенный локус в хромосоме и находится в одной или строго определенном числе копий у всех особей вида.

- 4а. Есть серии мобильных факультативных элементов: гены могут амплифицироваться, менять число своих копий и переходить во внехромосомное состояние.

1. Репликация ДНК происходит только в ядре клетки.

- 5а. В цитоплазме кроме автономно реплицирующихся ДНК митохондрий и пластид есть разные ДНК и РНК носители.

1. В клетках иногда встречаются внехромосомные элементы – плазмиды, способные встраиваться в хромосому.

- 6а. Плазмиды, кольцевые или линейные самореплицирующиеся сегменты ДНК и РНК, обычны для клеток про- и эукариот.

1. Некоторые фаги бактерий способны встраиваться в хромосому и существовать в ней в форме профага, а также переносить гены из одной бактерии в другую.

- 7а. У всех эукариот происходит регулярное встраивание в хромосому сегментов РНК и ДНК-содержащих вирусов. Вирусы – универсальный вид мобильных элементов.

1. Виды – генетически замкнутые системы. Симбиоз – редкое, исключительное явление.

- 8а. Наследственные системы эукариот полигеномны. Симбиоз и горизонтальный перенос – регулярные события.

 

       Кроме изложенного, в учебнике затронут ряд новых положений, относящихся к геному, геномике, эпигенетике и другим разделам современной генетики. Но ввиду того, что учебник предназначен для студентов лесного и садово-паркового направления образования, при иллюстрации тех или иных генетических событий использовалось ряд примеров, связанные с лесными древесными растениями.

Исторически, как отмечают Б. Зобель и Дж. Толберт (B. Zobel, J. Talbert, 1984), лесоводы не рассматривали деревья как типичные растения, имеющие наследственность подобно всем другим живущим организмам. Генетическое разнообразие игнорировалось, и стойко укоренилось представление, что развитие деревьев зависит только от условий, в которых они растут. Среди некоторой части лесных специалистов даже таких передовых в лесном деле стран, как Финляндия и Швеция, эти взгляды бытовали до последнего времени. И только сравнительно недавно пришло всеобщее признание (по крайней мере, на декларативном уровне), что генетическое происхождение лесных деревьев имеет большое значение. От этого зависят изменения и улучшения в росте, качестве и устойчивости лесных деревьев, которых можно добиться с помощью селекции и контроля за генетическим происхождением. Это признание соответствовало развитию практики селекционного улучшения лесных древесных пород. Потребовались десятилетия, а теперь можно уже говорить и о столетиях, чтобы преодолеть синдром неприятия значимости генетики для лесоразведения.

Излагая исторически проверенные и новые положения, относящиеся к генетике лесных древесных растений, авторы широко использовали отечественную и зарубежную научную литературу. Поэтому было совсем не лишним вспомнить добрым словом предшественников, трудами которых развивалась эта наука. В связи с этим в первой главе помещены списки их имен. Так, в табл. 1.1 представлен список первых зарубежных исследователей древесных пород, взятый из работы Б. Зобеля и Дж. Толберта (B. Zobel, J. Talbert, 1984). В этом списке, как это характерно для большинства работ западных исследователей, отсутствуют фамилии русских ученых, среди которых можно отметить пионеров в генетике и селекции лесных древесных пород. Их имена приведены в табл. 1.3.

В конце 40-х — начале 50-х годов исследования по генетике и селекции лесных древесных пород за рубежом, в частности в США, приобретают взрывной характер, а их результаты реализуются в хорошо организованных и финансируемых программах селекционного улучшения лесных древесных пород. Этому предшествовали, как отмечают те же авторы (B. Zobel, J. Talbert, 1984), три события.

Первым была публикация в 1948 году книги по лесной генетике Бертила Линдквиста (Гетеборгский ботанический сад, Швеция). Вторым — серия лекций по селекции растений, прочитанных в Техасе А. Густавссоном (Королевский лесной колледж Стокгольма). Третьим — серия статей по лесной селекции, опубликованных в техасской газете по материалам лекций Густавссона. Эти события способствовали формированию общественного мнения в пользу финансирования программ селекции лесных древесных пород.

Следует отметить, что и на работы по лесной селекции в СССР книга Б. Линдквиста (B. Lindquist, 1954) оказала значительное влияние, как и ее краткое изложение на русском языке, сделанное Т. П. Некрасовой. Наиболее значимые, на взгляд Зобеля и Толберта, работы, проведенные в середине ХХ века, приведены в табл. 1.2.

В этой таблице, как и в предыдущей, нет ни одной русской фамилии. Хотя именно на этот период приходится публикация капитальных сводок по селекции и семеноводству лесных древесных пород таких русских ученых, как О. Г. Каппер (1946), М. М. Вересин (1946, 1963), А. В. Альбенский (1954), А. С. Яблоков (1949, 1952, 1963, 1965), С. П. Иванников (1952), Г. П. Озолин (1962) и др.

Можно спорить о правильности теоретических представлений некоторых из указанных авторов, однако нельзя не отдать должное их огромной работе по многолетнему и тщательному сбору фактического материала и проведению разнообразных экспериментов, относящихся к генетике и селекции лесных древесных пород. Естественно, что работы, приведенные в табл. 1.3, представляют лишь ничтожную часть сделанного русскими учеными. Более подробные и всесторонние поиски в этом направлении еще ждут своего исследователя.

В мировой литературе встречается три термина, которые относятся к генетическому улучшению лесных древесных пород:

       1)    forest genetics — лесная генетика;

       2)    forest tree breeding — лесная селекция;

       3)    forest tree improvement — улучшение лесных древесных пород.

Одни авторы считают это разными наименованиями одного и того же процесса, другие же эти термины разделяют. Так, B. Zobel и J. Talbert (1984) дают следующие толкования этим терминам.

Деятельность, которая ограничивается генетическими исследованиями лесных деревьев, называется лесная генетика (forest genetics). Целью ее является определение генетического родства среди деревьев и видов. Примером генетической деятельности является попытка определить скрещиваемость образцов видов внутри рода. Скрещивания производятся, чтобы определить родство, но, с другой стороны, они не имеют специальных селекционных целей.

Следующий термин — лесная селекция (forest tree breeding) — используется в том случае, если деятельность направлена на решение некоторых специфических проблем или на получение желательного продукта. Примером такой направленной селекции может быть развитие энтомоустойчивости деревьев или селекция деревьев, которые обладают желательными качествами древесины.

Третий термин — улучшение лесных древесных пород (forest tree improvement) — применяется, когда контроль генетического происхождения сочетается с другими приемами лесоразведения, такими, как, например, подготовка почвы или удобрение, чтобы повысить запас или улучшить качество лесной продукции. Развитие лесоразведения в данном направлении является наиболее эффективным. В отечественной сельскохозяйственной литературе изучение оптимальных условий выращивания тех или иных перспективных сортов получило название сортовой агротехники, откуда этот термин пришел в селекцию лесных древесных пород.

В настоящем учебнике предпринята попытка изложить основные положения генетики лесных древесных пород по трем главным направлениям:

— изучение наследственности живых организмов;

— изучение наследования признаков;

— изучение наследуемости количественных признаков в популяциях.

Кроме того, изложены основные идеи количественной, популяционной и экологической генетики, а также другие аспекты современной генетики. К сожалению, ограничения по объему и издательским возможностям не позволили воспроизвести цветные иллюстрации и дать более полное изложение отдельных тем. Детальные сведения по заинтересовавшим областям исследований можно найти в цитировавшейся литературе и на электронных сайтах Интернета. Кроме сайтов, отмеченных в тексте отдельных глав и разделов книги, к услугам обучающихся и исследователей имеются еще следующие адреса:

http://www.nsu.ru/biology/courses/genetics/index.html

http://www.Lzk.ac.at/lecture/boku/405025

Информацию по генетике лесных древесных пород можно найти на следующих сайтах:

http://www.metla.fi/info/vlib/forestgen

http://www.metla.fi/info/vlib/forsten/forestg.html

http://www.genfys.slu.se

Наконец, можно предпринять общий поиск интересующей информации, используя поисковую систему Альтависта, по адресу:

http://www.altavista.digital.com,

 а также другие поисковые системы в Интернете: Google, yandex, yahoo и др.

Мы находимся в начале ХХI века, и авторы полагают, что их работа будет только одной из первых ступенек познания генетики лесных древесных пород в нашей стране.

 

Словарь терминов

Аберрация — измененная структура хромосомы или хроматиды, возникающая в результате разрыва, за которым обычно следует соединение разорванных концов в новых сочетаниях.

Абиотические факторы — факторы, связанные с воздействием на растения косной (биокосной) среды: температура, влага, свет, состав воздуха, ветер, почва, рельеф.

Автогамия — самооплодотворение, слияние гамет, продуцируемых одним и тем же цветком.

Автополиплоид(автоплоид, аутополиплоид) — организм, содержащий несколько одинаковых хромосомных комплексов, полученных от одного и того же исходного вида.

Агамные виды — апомиктические виды (см. Апомиксис).

Адаптация — процесс эволюционного (генетического) приспособления индивидуумов или их групп к условиям среды. А. также обозначает изменение их структуры или функций.

Адаптивная (селекционная) ценность — степень репродуктивной эффективности организма (или генотипа) по сравнению с другими организмами (или генотипами) той же популяции.

Аддитивная дисперсия(варианса) — генетическая дисперсия, которая зависит от селекционной ценности (или общей комбинационной способности).

Аддитивные гены — гены, обеспечивающие такое аллельное взаимодействие, в котором отсутствуют доминирование или _{эпистаз}. Гетерозигота является промежуточной по фенотипу между гомозиготами из альтернативных аллелей.

Аддитивный эффект - (лат. additio — прибавление, полученное путем сложения) — суммарное выражение однозначно действующих полимерных генов.

Аденин(6-аминопурин) — азотистое основание, производное пурина, входящее в состав нуклеотидов ДНК и РНК.

Акроцентрическая хромосома — хромосома, у которой центромера находится вблизи одного из концов, при этом одно плечо хромосомы длинное, другое — короткое.

Аллели множественные — несколько возникших путем мутаций состояний одного локуса хромосомы, отличающихся по своему направлению. Например, ген А может мутировать соответственно в а₁, а₂, а₃,..., а_n. Различные мутантные состояния одного локуса называются серией множественных аллелей.

Аллели(аллеломорфы, аллельные гены) — формы состояния одного и того же гена, находящиеся в гомологичных участках (локусах) гомологичных хромосом и контролирующие альтернативные (противоположные) признаки (доминантные и рецессивные). А., как правило, отличаются последовательностями генов.

Аллозимы — альтернативные формы фермента, кодируемые различными аллелями одного и того же гена.

Аллополиплоид(аллоплоид) — полиплоидный организм, содержащий хромосомные комплексы двух или большего числа исходных видов.

Амбер-кодон — триплет УАГ, один из трех бессмысленных (нонсенс) кодонов, терминирующих синтез белка.

Аминокислоты — строительные блоки белков. Известны сотни аминокислот, но в белках обнаружены только 20.

Амитоз — прямое деление клетки путем перетяжки тела клетки и ядра.

Ампликон – маркерный фрагмент ДНК.

Амплификация – многократное копирование отрезков ДНК.

Амфидиплоид — эукариотические клетки, содержащие два двойных набора хромосом в результате объединения двух геномов.

Анализирующее скрещивание — скрещивание между гетерозиготой (по одному или более локусам) и соответствующей рецессивной гомозиготой (анализатором). Позволяет выяснить генетическую структуру испытуемого организма: гомо- или гетерозиготность.

Анафаза — стадия митоза и мейоза, в течение которой хроматиды или хромосомы, до этого соединенные в пары, расходятся к разным полюсам.

Анемофилия (анемогамия) — ветроопыление.

Анеуплоид — организм, у которого число хромосом не является кратным основному числу.

Анортоплоидия — увеличение числа моноплоидных наборов хромосом в нечетное число раз.

Антиген — вещество (обычно белки, реже полисахариды), вызывающее у животных иммунный ответ (образование антител).

Антикодон — три смежных нуклеотида в молекуле транспортной РНК, которые комплементарны и в процессе синтеза белка соединяются с тремя нуклеотидами кодона в молекуле информационной, или матричной, РНК.

Антитело — белок, синтезируемый иммунной системой высшего организма, связывающийся специфически с чужеродной молекулой (антиген), которая кодирует его синтез.

Анцестор - (англ. ancestor) — предок, прародитель.

Апогамия — развитие зародыша без оплодотворения из вегетативной клетки гаметофита или спорофита. А. является одной из основ апомиксиса.

Апомиксис — размножение семенами, осуществляемое не обычным, половым путем, а каким-либо иным способом.

Археспорий — клетки внутреннего слоя микроспорангия пыльника, образующие материнские клетки микроспор.

Асинапсис – полное отсутствие или пониженная активность конъюгации хромосом в мейозе. Свидетельством асинапсиса является появление в метафазе I мейоза унивалентов, число которых может быть разным.

Ассортативное скрещивание(спаривание) — скрещивание, при котором выбор брачного партнера в отношении какого-то одного или нескольких признаков неслучаен. А. с. положительно (отрицательно), когда частота скрещивания между сходными (различными) особями больше, чем можно было бы ожидать при случайном выборе (ср. Панмиксия).

Атавизм — проявление в потомстве признака, свойственного далеким предкам.

АТР — аденозинтрифосфат, является основным носителем химической энергии клетки.

Аутбридинг — скрещивание особей, состоящих между собой в не очень тесном родстве. Противоположностью А. является инбридинг.

Аутогамия — самоопыление.

Аутосома — обычная неполовая хромосома.

А-хромосома — хромосома, принадлежащая к нормальному комплексу хромосом.

Ацентрический фрагмент — фрагмент хромосомы или хроматиды, не содержащий центромеры.

Бактериофаг — вирус бактерий; состоит из ДНК или РНК, упакован в белковую оболочку.

Банк (библиотека) генов — полный набор генов данного организма, полученный в составе рекомбинированных ДНК.

Беккросс (F_b) — см. Возвратное скрещивание.

Биоразнообразие (биологическое разнообразие) — изменчивость (как по числу, так и по частоте) организмов и генетическая изменчивость внутри каждого вида. Термин может быть использован для описания определенного местообитания, малого или большого географического региона, или иногда для описания генетического разнообразия определенного вида или популяции. Термин также может быть использован для описания общей изменчивости внутри и между видами всех живущих организмов или их местообитаний. Конвенция по биологическому разнообразию (Рио-де-Жанейро, 1992) дает следующее определение этому термину: «Биологическое разнообразие означает вариабельность живых организмов из всех источников, включая среди прочего наземные, морские и иные водные экосистемы и экологические комплексы, частью которых они являются; это понятие включает в себя разнообразие в рамках вида, между видами и разнообразие экосистем».

Биотические факторы — факторы, связанные с жизнедеятельностью биологических организмов (растений, животных, микроорганизмов).

Бивалент — пара хромосом, состоящая из двух гомологичных или частично гомологичных хромосом, которые на определенных стадиях мейоза (от диплонемы до метафазы I) конъюгируют друг с другом и обычно объединены одной или несколькими хиазмами.

Бисексуальность — наличие у вида двух полов: мужского и женского.

БЭР — биологический эквивалент рентгена; равен дозе излучения любого вида частиц, дающей такой же биологический эффект, как облучение одним рентгеном рентгеновских или гамма-лучей.

Вариабильность (вариабельность, изменчивость) — отличие от средней величины. Отсутствие единообразия, обычно приписываемое отсутствию генетического однообразия в популяции.

Вектор — агент (плазмида или вирус), используемый для переноса клонируемого сегмента ДНК.

Веретено — в эукариотических клетках собранные в пучок эллипсоидальной формы нити, участвующие в расхождении гомологичных хромосом или сестринских хроматид в процессах мейоза и митоза.

Взаимодействие генов — взаимное действие генов независимо от того, являются ли эти гены аллельными или неаллельными. Наследственная обусловленность признака зависит от комбинаций генов. Различают аллельное взаимодействие (доминантность, рецессивность, число аллельных генов в генотипе) и неаллельное (комплементарность, эпистаз, полимерия, модифицирующее действие).

Взаимодействие «генотип — среда» — нелинейная связь генотипа и среды, заключающаяся в том, что генотипы по-разному реагируют на разные условия среды; например, ранжировка генотипов в одной среде — 1, 2, 3, а в другой — 1, 3, 2. Проявляется в резко различающихся условиях среды и весьма затрудняет селекционную работу, так как оценка селекционной ценности растений в разных условиях среды различна.

Возвратное скрещивание — скрещивание между гибридом и одной из родительских форм.

Вторичная перетяжка — постоянное сужение в хромосомном плече.

Вторичная полиплоидия — случаи полиплоидии, предположительно имеющиеся у форм с высоким основным числом хромосом.

Выражение гена — внешний эффект гена, который может меняться в зависимости от различных внешних влияний или различного генного окружения, а иногда совсем отсутствует.

Вырожденный код — код, в котором единичный элемент одного языка определяется более чем одним элементом другого языка. Например, в генетическом коде одной из аминокислот, изолейцину, соответствует три различных кодона.

Гамета — половая клетка.

Гаметогенез — процесс образования половых клеток — гамет.

Гаметофит — половое поколение у цветковых растений, которое несет половинное число хромосом, представляя собой, таким образом, гаплофазу, в противоположность спорофиту, который развивается путем оплодотворения и представляет диплофазу.

Гаплонт — особь, развившаяся из споры и имеющая половинное число хромосом.

Гаплотип – совместно наследуемая группа снипсов.

Гаусса распределение(нормальное распределение) — закон распределения вероятностей. Н. р. признака наблюдается в тех случаях, когда на величину признака действует множество случайных независимых или слабо зависимых факторов, каждый из которых играет в общем итоге относительно незначительную роль (отсутствуют доминирующие факторы). Большинство хозяйственно полезных и селекционируемых признаков растений подчиняется закономерностям Н. р.

Гексаплоид — организм, клетки которого содержат шесть геномов.

Гемизиготность — случай, когда в хромосомном наборе особи имеется только одна из пары гомологичных аутосом, одна половая хромосома или пара разных половых хромосом. Гемизиготными по генам, находящимся в X-хромосоме, являются особи гетерогаметного пола (XY и ХО).

Ген — 1) единица структурной и функциональной наследственной дискретности; 2) участок хромосомы, обладающий определенной биохимической функцией и оказывающий специфическое влияние на свойства особи; 3) участок хромосомы, способный к редупликации и изменению, контролирующий развитие определенного признака.

Генетика — отрасль биологии, изучающая явления наследственности и изменчивости организмов.

Генетическая инженерия — целенаправленное изменение генетических программ клеток с целью придания исходным формам новых свойств или создания принципиально новых форм организмов.

Генетические корреляции — корреляции между признаками, возникающие на основе эффекта генов. Если между двумя признаками выявлена Г. к., то селекция по одному признаку вызовет изменения и другого признака.

Генетический груз — наличие в популяции летальных и других отрицательных мутаций, вызывающих при переходе в гомозиготное состояние гибель особей или снижение их жизнеспособности.

Генетический код — последовательность расположения нуклеотидов в молекуле ДНК, определяющая последовательность расположения аминокислот в молекуле белка. Г. к. имеет триплетную природу, т. е. одну аминокислоту определенным образом кодируют три чередующихся нуклеотида ДНК. Этот триплет называется кодоном.

Генетический полиморфизм — одновременное присутствие в популяции нескольких аллелей одного и того же локуса, находящихся в равновесии в течение ряда генераций.

Генетический эффект отбора(R, генетический выигрыш, генетический сдвиг, прирост) — генетически обусловленная часть селекционного дифференциала при отборе по количественным признакам. R = h²S, где S — селекционный дифференциал, h² — показатель наследуемости.

Генетическое картирование — определение относительных позиций генов в хромосоме или плазмиде и расстояний между ними.

Ген-мутатор — ген, повышающий частоту мутаций в организме.

Геноклин — постепенное снижение частоты различных генотипов внутри популяции в определенном пространственном направлении.

Геном – это совокупность всех генов данной особи, или ДНК, содержащаяся в гаплоидном наборе хромосом клетки определенного вида организма. В расширенном виде под геномом понимается вся наследственная система клетки.

Ген-оператор — ген, функционирующий как пусковой механизм. Под влиянием гена-регулятора он включает или прерывает синтез определенных ферментов.

Генотип – совокупность всех наследственных задатков данной конкретной клетки или данного конкретного организма. Часто под генотипом понималось ограниченное число анализируемых аллелей и генов.

Генофонд — совокупность генов популяции, характеризующаяся определенной их частотой.

Ген-супрессор — ген, который подавляет активность другого гена, присутствующего в гомозиготном состоянии. При возникновении Г.-с. наблюдается как бы обратная мутация из рецессивного состояния в доминантное.

Гетероаллели — аллели, расположенные в различных местах комплексного гена, что удается определить путем рекомбинации или иными способами.

Гетерогаметный — пол, образующий два типа гамет, влияющих на определение пола (например, содержащих Х - или Y -хромосому). Тот пол, который образует только один тип гамет (например, с Х -хромосомой), называется гомогаметным.

Гетерогаметность — наличие у цветковых растений генотипически различных мужских и женских гамет.

Гетерогенность — наличие в популяции особей, различающихся по тому или иному числу аллелей. Возникшая под действием различных факторов Г. является базой для действия естественного и искусственного отбора.

Гетерозигота — особь, дающая несколько типов генетически различных половых клеток; это обусловлено тем, что соответствующие локусы ее гомологичных хромосом содержат разные аллели.

Гетерозис — увеличение размеров и мощности гибридов по сравнению с родительскими формами.

Гетерокарион — многоядерная клетка, содержащая ядра более чем одного генотипа. Часто встречается у грибов.

Гетероморфность — видимая ассиметрия бивалентов в мейозе, являющаяся следствием структурных различий хромосом, которые в этом случае не вполне гомологичны.

Гетеростилия — разная длина столбика и тычинок в цветках некоторых растений.

Гетерохроматин — см. Эухроматин.

Гибрид — особь, полученная в результате скрещивания между генетически различающимися родительскими типами. В широком смысле слова каждая гетерозигота представляет собой гибрид.

Гибридологический анализ — точный статистический учет распределения по фенотипу потомков, полученных от скрещивания двух родительских форм. Один из основных методов генетического анализа.

Гигантский тип — особь, биотип или группа биотипов с признаками гигантизма; часто увеличение размеров связано с полиплоидностью.

Гомеологичные хромосомы — частично гомологичные хромосомы, у которых одинаковая последовательность локусов нарушена внутрихромосомной или межхромосомной перестройкой, вследствие чего конъюгация осуществляется частично.

Гомеостаз — способность популяции поддерживать генетическое равновесие, возникающее при оптимальном приспособлении организмов к условиям среды, что обеспечивает им максимальную жизнеспособность.

Гомозиготность — генетическая структура зиготы или генотипа, у которых гомологичные хромосомы имеют одну и ту же форму гена.

Гомологичные хромосомы — парные, морфологически неотличимые. В диплоидном наборе одна из гомологичных хромосом привнесена мужской гаметой, другая — женской.

Гонада -(англ. gonad – яичник) – половой орган у животных (продуцирует половые клетки – гаметы): семенники (мужские) и яичники (женские).

Группа сцепления — совокупность всех генов, которые локализованны в одной хромосоме, вследствие чего они наследуются совместно, или сцепленно.

Дальтон — единица атомной массы; один дальтон соответствует 1/12 массы одного атома 12C, наиболее распространенного изотопа углерода.

Дезоксирибоза — моносахарид. Пентозный сахар, в фор