Изменчивость, обусловленная генетическими факторами

Изменчивость, обусловленная генетическими факторами, представляет сложную величину, но если она значительна и известна, то ею можно воспользоваться, чтобы рассчитать возможный выигрыш для тех или иных характеристик деревьев.

Как указывалось выше, генетическая изменчивость может быть разделена на две основные составляющие: аддитивную и неаддитивную. Если это представить в терминах статистики, то генетическая дисперсия состоит из аддитивной и неаддитивной компонент дисперсии. Аддитивная компонента дисперсии - это изменчивость, обусловленная совместным действием аллелей всех генных локусов, влияющих на характеристику. Неаддитивная генетическая изменчивость может быть в свою очередь разделена на две части: доминантную и эпистатическую. Доминантная дисперсия обусловлена взаимодействием определенных аллелей, находящихся в одном генном локусе, в то время как эпистатическая дисперсия обусловлена взаимодействием между генами разных локусов.

Эта концепция более детально была рассмотрена ранее (см. главу 11). Здесь же достаточно отметить, что аддитивная часть - одна из важнейших в программах селекционного улучшения популяций. Неаддитивная изменчивость может быть использована в других более специализированных программах, которые включают осуществление специфических скрещиваний или использование вегетативного размножения для коммерческих целей. В большинстве программ генетико-селекционного улучшения, неаддитивная генетическая изменчивость обычно привлекает меньше внимания, поскольку аддитивная часть генетической дисперсии может быть легче использована.

Большинство характеристик, имеющих хозяйственно важное значение, находятся в той или иной степени под контролем аддитивной составляющей генетической изменчивости (B. Zobel, J. Talbert, 1984). Это важно, поскольку аддитивная дисперсия может быть успешно использована в простых селекционных системах. Качественные характеристики древесины, такие как плотность, прямизна ствола и другие, в большей степени обусловлены аддитивной дисперсией, чем ростовые. Хотя ростовые показатели в некоторой степени контролируются аддитивными генетическими воздействиями, они также подвержены значительному влиянию неаддитивной дисперсии, ассоциированной с ними. Поэтому любая селекционная программа должна включать испытание потомства отобранных фенотипов для определения действительной генетической ценности деревьев. Ответ на селекцию характеристик со значительной неаддитивной дисперсией, таких как рост, существенно менее удовлетворителен, чем ответ на селекцию качественных характеристик, которые обычно находятся под более строгим генетическим контролем аддитивной составляющей дисперсии.

В отношении характеристик адаптации можно отметить, что этот вопрос до конца пока не выяснен. Однако имеющиеся данные говорят в пользу наследования этих характеристик аддитивным способом. Это позволяет предположить, что какой-либо выдающийся выигрыш, полученный для улучшаемой характеристики деревьев, которые удовлетворительно растут в экстремальных или субэкстремальных условиях местопроизрастания, может быть закреплен. Отбирая деревья с выдающимися характеристиками, которые растут лучше в этих условиях и, используя затем их семена, можно рассчитывать на облесение подобных территорий деревьями с нужными хозяйственно важными признаками.

Устойчивость к энтомовредителям включает как аддитивную, так и неаддитивную дисперсию в зависимости от вида насекомых и деревьев. Но обычно хорошие результаты возможны при использовании в селекционных программах аддитивной части генетической изменчивости.

Вышеизложенные принципы должны использоваться селекционерами в начале их работы по той или иной программе селекции. Первые этапы работы должны включать определение величины и вида изменчивости в исходных природных или окультуренных популяциях, с тем, чтобы потом использовать их разумным образом. Контроль внешних воздействий среды позволяет лучшим образом использовать генетическую изменчивость.

Для выявления и использования генетически обусловленной изменчивости чаще всего используют определенные системы скрещиваний или спариваний (mating systems). Тип системы скрещивания внутри вида оказывает главное влияние на изменчивость изучаемых образцов. Перекрестное опыление (outcrossing), которое наиболее обычно для большинства видов лесных древесных растений, как правило, производит высоковариабельные (гетерозиготные) в генетическом плане популяции.

При перекрестном опылении различные генотипы успешно скрещиваются друг с другом, и только небольшая часть скрещиваний происходит между женскими и мужскими органами одного и того же растения или между близкородственными индивидуумами. В том случае, если происходит последнее, то есть пыльца дерева или данного генотипа опыляет собственные женские цветки, говорят о самоопылении (selfing). То же самое происходит, если опыление осуществляется между раметами одного и того же клона. Даже если раметы (прививки, корневые отпрыски и т.п.) являются отдельными растениями, они, тем не менее, генетически идентичны. Поэтому и следует заботиться, например, при создании лесных семенных плантаций, чтобы прививочные деревья (раметы) одного и того же клона не высаживались в непосредственной близости друг от друга.

Следует отметить, что перекрестные системы поддерживают высокую степень генетической изменчивости, в то время как при самоопылении генетическое разнообразие существенно снижается. Как правило, сила роста также значительно снижается, когда происходит близкородственное скрещивание, то есть, происходит как бы возвращение от гибридной к исходной силе роста. Та или иная степень родства характерна для естественных насаждений. По этой причине рекомендуется брать только одно отобранное лучшее дерево из насаждения для создания лесных семенных плантаций в одном месте. Степени родства могут быть самыми разнообразными. Для лесных древесных растений мало известно о влиянии родных или двоюродных "братьев" и "сестер" или других родственных скрещиваний. Однако, их неблагоприятные последствия хорошо изучены на сельскохозяйственных растениях. На примере лесных древесных растений также предпринято много опытов по изучению влияния близкородственных скрещиваний. Большинство из них показали неблагоприятные результаты, и поэтому рекомендуется их избегать. Наиболее общее явление - уменьшение семеношения, хотя были и исключения, когда при спаривании полусибсов и даже полных сибсов такого явления не наблюдалось. Но общим было не только снижение семеношения, но и снижение всхожести при самоопылении. Когда же получались жизнеспособные сеянцы, они часто имели худший рост (Ericsson et al, 1973 - цит по B. Zobel, J. Talbert, 1984). О неблагоприятных последствиях самоопыления отмечалось раньше (см. главы 12 и 13).

Результаты изучения самоопыления у различных видов хвойных и лиственных древесных пород показали, что могут встречаться различные варианты последствий:

1. Никаких здоровых семян не формируется.

2. Семена формируются, но они не образуют всходов.

3. Семена всхожие, но сеянцы ненормальные и часто живут только короткое время, а затем погибают.

4. Сеянцы выживают, но они мелкие, слабые, часто с пожелтевшими листьями и медленно растущие. Некоторые из них могут быть диагностированы и удалены на стадии питомника до посадки на постоянное место.

5. Сеянцы растут медленнее, чем у нормальных деревьев, но это недостаточно заметно, чтобы удалить их на стадии питомника. Это опасно, так как они могут производить меньше древесины, чем сеянцы, полученные от перекрестного опыления.

6. Сеянцы растут также хорошо, а иногда даже лучше, чем полученные от перекрестного опыления. Самоопыляемые деревья, потомство которых растет также хорошо, как и от перекрестного опыления, очень редки.

Все это говорит о том, что при создании лесных семенных плантаций необходимо сначала изучать исходные материал, и возможность его использования в системах перекрестного опыления или самоопыления.

Использование инбредных линий, впоследствии скрещиваемых перекрестно, предложено в качестве селекционной системы. Этот метод широко используется в сельском хозяйстве. Однако мало практиковался в программах селекции лесных древесных пород по нескольким причинам: низкой семенной продуктивности самоопылителей, низкой силы роста инбредного потомства, а также значительного уменьшения запаса древесины в селекционных популяциях.

В целом по материалам данного раздела следует отметить, что генетическая изменчивость - очень важный момент селекционных программ, может быть существенно увеличена посредством внутрилокусных и межлокусных взаимодействий, мутаций, миграций и других факторов эволюции. Более подробно эти явления рассмотрены в гл. 16.