Фенотипическая и генотипическая изменчивость

Вспомним, что фенотип (от греч. phaino - являю, обнаруживаю и тип), - это совокупность всех признаков и свойств особи, формирующихся в процессе взаимодействия ее генетической структуры (генотипа) и внешней по отношению к ней среде.

       Термин “фенотип” введен В. Иогансеном в 1903 году. В фенотипе не реализуются все генетические возможности, и он является лишь частным случаем реализации генотипа в конкретных условиях. Поэтому даже между однояйцовыми близнецами, имеющими полностью идентичные генотипы, можно выявить заметные фенотипические различия, если они развивались в разных условиях. Однозначного соответствия между генотипом и фенотипом нет: изменения генотипа не всегда сопровождаются изменениями фенотипа, а изменения фенотипа не обязательно связаны с изменениями генотипа. Поэтому перед селекционерами и стоит задача определить обусловлено ли наблюдаемое явление генотипическими или какими-либо другими факторами. Например, при отборе высокорослых особей мы не знаем, чем обусловлена эта высокорослость: генотипом или условиями его произрастания. Определить это - значит правильно наметить дальнейший план действия. Биологическая изменчивость, о которой речь шла ранее, и которая является по существу фенотипической, называется наблюдаемой. Статистически она описывается как фенотипическая варианса Vph, или V_{P .} Компоненты фенотипической вариансы можно подразделить на два больших класса: генотипический V _G и негенотипический, то есть обусловленный влиянием внешних условий (V _E). Тогда согласно определению:

 

V _P =V _G +V _E                                                                    (11.1)

 

           Развитие генетических законов потребовало тщательного отбора признаков, в которых V _E доведено до минимума. Так, например Г. Мендель сообщал, что он тщательно избегал фенотипов гороха, которые проявляли нерегулярную или неконстантную изменчивость. Из множества признаков у 34 сортов гороха он выбрал только 7, скорее всего потому, что у них фенотипическая изменчивость в значительной степени была наследственной с незначительной экологической компонентой, то есть V _E в современном понимании или “константно-дифференцированной”, по определению Г. Менделя.       

       Очень яркий пример сочетания генотипической и фенотипической изменчивости приводит Дж. Брюбейкер (1966) для медоносных пчел. Фенотипически они подразделяются на 3 класса:

       ♀ - рабочие пчелы - мелкие бесплодные самки;

       ♀ - матки - крупные (крупнее в 2 раза) плодущие самки;

       ♂ - трутни - крупные самцы.

       Самцы (трутни) пчел возникают из неоплодотворенных яиц независимо от их питания в течение личиночных стадий. Они имеют одинарный набор хромосом, поскольку яйца не оплодотворены (16). Самки пчел (матка и рабочие) развиваются из оплодотворенных яиц и имеют по 32 хромосомы, но в зависимости от их пищи в личиночной стадии, они сильно различаются по внешнему виду.

       Если пчела получала маточное молоко - она превращается в нормальную плодовитую особь - матку. Если не получала, то есть голодала - она превращается в рабочую пчелу, которая не может откладывать яйца, а ее жизнь отличается короткой продолжительностью. Таким образом, вся изменчивость женских особей пчел зависит от ненаследственных факторов.

       Влияние ненаследственных факторов можно наблюдать при варьировании высоты растений одного клона тополя, осины, или прививок сосны, ели и т.п.

 

 

Значение признака

11.3.1. Некоторые допущения и определения

       Генетический состав популяции часто выражен в форме частоты генов и генотипов. Чтобы найти отношение между частотами генов и явными количественными различиями в измеряемых характеристиках, необходимо ввести новый термин “ оценка” (“value ” или “ значение признака ”), выражаемый в единицах, в которых измеряется характеристика (D. S. Falconеr, 1989). При этом используются следующие термины:

Р = фенотипическая оценка (значение признака) данной популяции;

G = генотипическая оценка (значение признака). “Генотип” означает полный генетический характер индивидуума.

E = отклонение, обусловленное окружающей средой, или всеми негенетическими условиями, влияющими на фенотипическую оценку (значение признака).

       Отношение между оценками может быть выражено:

 

                   P=G+E                                                                   (11.2)

 

           Для популяции как целого, среднее средового отклонения принимается равным нулю, так что среднее фенотипическое равно среднему генотипическому значению, то есть

средняя оценка m(E) = O,  или m (P) =m(G).

 

       Поэтому понятие популяционного среднего может быть одинаково отнесено и к фенотипическому и к генотипическому значению (D. S. Falconer, 1989).     

       Вышесказанное может быть иллюстрировано упрощенным примером, в котором характеристики детерминированы простым локусом с двумя аллелями А₁ и А₂. Индивидуальный генотип дает оценку - а, d и +а, соответственно, как это показано в следующем рисунке 11.2.

                         А₂ А₂                                                          А₁ А₂                             А₁ А₁

Генотип        

 

 

Генотипическое

значение           -а                                                0        d                                    +а

 

(гомозигота)                                           (гетерозигота)     (гомозигота)

 

Рис.11.2. Генотипические значения.