Нехромосомная наследственность

Общие положения

К двадцатым годам прошлого столетия было твердо установлено, что ядро и хромосомы играют ведущую роль в явлениях наследственности. Большинство признаков живых организмов контролируется генами, находящимися в хромосомах. Наследование таких признаков подчиняется законам Г. Менделя. Однако для травянистых растений еще в начале ХХ века было известно, что некоторые признаки передаются потомству не обычными ядерными генами, а с помощью какого-то фактора, связанного, по-видимому, только с цитоплазмой А. Мюнтцинг (1967).

Впоследствии было показано, что неядерная наследственность может встречаться не только у растений, но и у других организмов, в том числе и у животных.

Для селекции растений наиболее интересными являются такие две основные формы цитоплазматической наследственности: пластидная наследственность и цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС).

Пластидная наследственность

Пластидная наследственность была обнаружена ещё в начале двадцатого века – К. Корренсом в 1908 г. при изучении наследования белой пестролистности у растений ночной красавицы (Mirabilis jalapa) и Э. Бауром в 1909 г. у герани (Pelargonium zonale).  Для примера можно разобрать наследование у ночной красавицы. У этого вида на одном и том же растении имеются обычные зеленые листья и пестрые листья. При искусственном опылении цветков, образующихся на ветвях с пестрыми листьями, пыльцой цветков с нормальных ветвей и при обратном (реципрокном) скрещивании, результаты получаются различными. Опыление цветков с обычной ветви пыльцой цветков с пестролистной ветви приводило к образованию семян, из которых вырастали только нормальные растения с ветвями, несущими зеленые листья. Скрещивание, при котором цветки пестролистной ветви опылялись пыльцой цветков ветвей с зелеными листьями, приводило к образованию гибридов с зелеными, пестролистными и белыми листьями, причем выживали растения только с зелеными и пестрыми листьями. Аналогичное явление позднее было описано у пестролистных растений львиного зева, пеларгонии, энотеры, подорожника. У всех этих видов травянистых растений наследование пестролистности происходило только по материнской линии (рис. 10.1).

Рис.10.1. Наследование пестролистности у некоторых цветковых растений (С. М. Гершензон, 1983).

Как видно из приведенных примеров, пыльца может быть любой и это никак не отражается на признаках потомков. Эти результаты объяснены А. Мюнтцингом (1967) следующим образом. Предполагалось, что, во-первых, пятнистая разновидность содержит два рода пластид, зеленые и белые, которые являются константными, то есть, зеленые пластиды образуют только зеленые дочерние пластиды, а белые – только белые; во-вторых, предполагается случайное распределение двух видов пластид во время митоза. Если определенная материнская клетка содержит и белые, и зеленые пластиды, то дочерняя клетка может получить либо только зеленые пластиды, либо только белые, либо смесь белых и зеленых пластид в зависимости от того, где пройдет новая клеточная стенка (рис. 10.2.).

Наблюдались случаи передачи пестролистности через пыльцевую трубку (А. Мюнтцинг, 1967).

Рис. 10.2. Схема случайного распределения белых и зеленых пластид при клеточном делении (А. Мюнтцинг, 1967).

Если новая клеточная перегородка пройдет по линии А - В, то одна клетка будет содержать исключительно белые пластиды, а другая – зеленые и белые. Если же клеточная стенка пройдет вдоль линии C – D, то одна клетка будет содержать исключительно зеленые пластиды, а другая – смесь белых и зеленых.

Случай пластидной цитоплазматической наследственности, передаваемой по отцовской линии, был описан также японскими учеными (Ohba et al., 1971, цит. по В. В. Тренину, 2000-2005). При облучении радиоактивными лучами одного из важнейших видов хвойных Японии — криптомерии — были получены мутанты с желтыми концами ветвей. Если дерево с таким признаком скрещивали в качестве материнского растения с нормальным, все потомство получалось зеленым. В случае обратного скрещивания некоторое количество потомства имело желтые концы ветвей.

Односторонняя, исключительно по материнской или отцовской линии, передача признаков, связанных с пластидной наследственностью может быть объяснена особенностями эмбриологии тех растений, у которых это явление отмечено. У большинства покрытосеменных растений пластиды передаются с цитоплазмой яйцеклетки, так как спермии почти не имеют цитоплазмы. У некоторых голосеменных, в частности у представителей хвойных, картина совершенно иная. Пластиды яйцеклетки на определенной стадии дегенерируют и почти все пластиды зиготы привносятся в нее с цитоплазмой пыльцевой трубки, то есть имеют отцовское происхождение.