Красноцветковые           белоцветковые

                                          9/16                                 7/16

 

Рисунок 3.1. Сочетание гамет при комплементарном действии генов и окраска цветков

у душистого горошка в поколении F₂

 

       Например, генотип дикого предка АаВв в процессе мутаций, естественного отбора и селекции мог быть разложен на генотипы ААвв и ааВВ. При скрещивании таких особей происходит возврат к исходному генотипу, воссоединяются комплементарные факторы, в результате чего возникают примитивные “возвратные” окраски (например, у душистого горошка).

 

 

Эпистаз

       Подавление действия одной аллельной пары генов доминантным геном другой, неаллельной им, пары генов называется эпистазом.

       Если обычное аллельное доминирование можно представить в виде формулы А > а, то явление эпистаза выразится формулой А > В, когда один доминантный ген не допускает проявления другого доминантного гена.

       Гены, подавляющие действие других неаллельных им генов, называются эпистатичными, а подавляемые - гипостатичными. При эпистазе фермент, образующийся под контролем одного гена, подавляет или нейтрализует действие другого фермента, контролируемого другим геном.

Для примера разберем проявление эпистаза наследования окраски плодов у тыквы. У этого растения известны 3 типа окраски плодов: белая, желтая и зеленая. При скрещивании растений с белыми и желтыми, а также белыми и зелеными плодами доминирует белая окраска, т.е.:

Р 1) белый х желтый                                      2) белый х зеленый

F₁            белый                                                               белый

       При скрещивании растений с желтыми и зелеными плодами - доминирует желтая окраска и в F₂ на три желтоплодных растения приходится одно зеленоплодное. Следовательно,

белая окраска плодов доминантна по отношению к желтой и зеленой, а желтая доминирует над зеленой: Белая>>желтая> зеленая. Но при скрещивании белоплодной и зеленоплодной тыкв

расщепление в F₂ идет не по моногибридной схеме (3:1), а дает своеобразное отношение: 12 белых: 3 желтых: 1 зеленый. В чем дело? Рассмотрим на решетке Пеннета расщепление в F₂ (рис.3.3).

Результаты этого скрещивания можно объяснить исходя из того, что у тыквы окраска плода контролируется двумя парами генов. При этом, очевидно, имеется ген белого цвета W, эпистатичный по отношению к генам желтой и зеленой окраски плодов. Он подавляет образование любого пигмента, и в его присутствии, независимо от наличия или отсутствия других генов, никакая окраска проявиться не может. Если ген W в зиготу не попадает, то в присутствии доминантного гена Y, определяющего желтую окраску, такие генотипы (ww-Y) дают растения с желтыми плодами. Когда в зиготе отсутствует ген W и доминантный ген желтой окраски Y, может проявиться

 

Р                  ♀ Белый              х               ♂ зеленый

WWYY                                wwyy

 

 

F₁                                                           WwYy

                                                                    Белый

F₂

Макрогаметы	Микрогаметы ♂
♀
	WY	Wy	w Y	w y
WY	WWYY Белый	WWYy Белый	WwYY Белый	WwYy Белый
Wy	WWyY Белый	W W yy Белый	WwyY Белый	Wwyy Белый
WY	wWYY Белый	wWYy Белый	w wYY Желтый	w wYy Желтый
Wy	wWyY Белый	wWyy Белый	w wyY Желтый	w wyy зеленый

 

Рис. 3.3. Сочетание гамет при эпистазе и проявление окраски плодов тыквы в поколении F₂

 

зеленая окраска плода. Следовательно, зеленоплодные растения являются двойными рецессивами и имеют генотип wwyy.

Таким образом, отношение 12:3:1 при расщеплении в F₂ можно представить как видоизмененное отношение обычного дигибридного скрещивания 9:3:3:1, при котором генотипы 9 W-Y и 3 W-y становятся фенотипически не отличимыми и, суммируясь, дают 3/4 всех особей с белой окраской плодов. Гипостатичный ген желтой окраски Y(Y<W), может проявляться только у той части потомства, которая лишена эпистатичного гена W, т. е. (ww-Y).

Как видно, при эпистазе взаимодействие генов существенно отличается от того, какое наблюдается в явлениях комплементарности.

 

Полимерия

       Особый интерес для селекционеров представляет случай, когда развитие того или иного признака зависит от двух или большего числа одинаково действующих генов.

       Неаллельные гены, действующие однозначно на формирование одного и того же признака, называются полимерными или множественными. Явление взаимодействия неаллельных множественных генов, обусловливающих развитие одного и того же признака, называется полимерией. При полимерии два или несколько ферментов, образующихся под контролем неаллельных генов, действуют на развитие одного и того же признака, усиливая его проявление.

       Полимерия была открыта и подробно изучена шведским ученым Нильсоном-Эле в 1909 году при изучении серой окраски пленок овса и красной окраски зерна у некоторых видов пшеницы.

       Так как полимерные гены действуют на один и тот же признак, их обозначают одной буквой, а разные аллели обозначают цифрами. Например, генотип, в который входят две пары доминантных полимерных генов, можно обозначить А₁ А₁ А₂ А₂, двойную гетерозиготу А₁ а₁ А₂ а₂, а рецессивную форму по тем же генам – а₁ а₁ а₂ а₂.

       Простейшим примером полимерии является наследование окраски зерна у пшеницы. У этой культуры различают два основных типа окраски зерна: краснозерный, имеющий в оболочке зерновых красный пигмент, и белозерный, лишенный его. Признак красной окраски зерна доминирует над белой. Обычно при скрещивании краснозерных сортов с белозерными в F₂ идет расщепление по обычной моногибридной схеме: 3 краснозерных:1 белозерное. Но при скрещивании некоторых сортов пшеницы, имеющих темноокрашенное зерно, с белозерными сортами, когда растения в F₁ также дают окрашенное зерно, в F₂ происходит расщепление в отношении: 15 краснозерных: 1 белозерное растение. Но интенсивность окраски зерна у краснозерных растений различна. Она варьирует от темно до бледно-красной. Объяснить это можно, предположив, что интенсивность окраски зерна зависит от нескольких доминантных генов, действующих на этот признак примерно в равной степени, то есть однозначно (рис. 3.4). Наиболее темная окраска зерна у растений F₂ вызвана наличием двух доминантных генов в гомозиготном состоянии, самая светлая (бледно-красная) - присутствием лишь одного гена. Два доминантных гена вызывают светло-красную, а три - красную окраску зерна.

Например: 

 

 

Р                ♀ А₁ А₁ А₂ А₂                              ♂ а₁ а₁ а₂ а₂

 

темно-красное                 белое

 

F₁                                      А₁ а₁ А₂ а₂

светло-красное

       F₂

Макрогаметы	Микрогаметы ♂
♀	А1 А2	А1 а2	а1 А2	а1 а2
А1 А2	А1 А1 А2 А2 темно-красное	А1 А1 А2 а2 красно е	А1 а1 А2 А2 красно е	А1 а1 А2 а2 светло-красное
А1 а2	А1 А1 А2 а2 красно е	А1 А1 а2 а2 светло-красное	А1 а1 А2 а2 светло-красное	А1 а1 а2 а2 бледно-красное
а1 А2	А1 а1 А2 А2 красно е	А1 а1 А2 а2 светло-красное	а1 а1 А2 А2 светло-красное	а1 а1 А2 а2 бледно-красное
а1 а2	А1 а1 А2 а2 светло-красное	А1 а1 а2 а2 бледно-красное	а1 а1 А2 а2 бледно-красное	а1 а1 а2 а2 бело е

 

Рис.3.4. Сочетание гамет при полимерном действии 2-х пар генов.

 

 

           Соответствие выявленных в F₂ фенотипов их генотипам, обозначенными на решетке Пеннета, можно установить путем анализирующего скрещивания. Например, при скрещивании растений, имеющих темно-красное и розовое (бледно-красное) зерно, с белозерными растениями будет получено потомство в первом случае только со светло-красным зерном, а во втором половина его будет с розовым, а половина с белым зерном:

 

 

       1) Р    А₁ А₁ А₂ А₂          х        а₁ а₁ а₁ а₂

             темно-красное                         белое

       F₁                               А₁ а₁ А₂ а₂

                                      светло-красное

 

 

       2) Р    А₁ а₁ а₂ а₂            х          а₁ а₁ а₂ а₂

           бледно-красное (розовое)                      белое

 

       F₁                 1/2 А₁ а₁ а₂ а₂: 1/2 а₁ а₁ а₂ а₂

                                  розовое     белое

 

       При скрещивании некоторых сортов пшеницы, расщепление в F₂ идет не в отношении 15:1, а в отношении 63:1. Очевидно, что в этих случаях окраска зерна определяется не двумя, а тремя парами полимерных генов, и генотипы исходных родительских пар можно обозначить:

А₁ А₁ А₂ А₂ А₃ А₃ и а₁ а₁ а₂ а₂ а₃ а₃.

       При взаимодействии трех пар полимерных генов различия по окраске зерна у гибридов F₂ будут характеризоваться более плавным переходом по сравнению с тем, что мы наблюдаем при двух парах полимерных генов. Хотя и при двух парах генов поколение F₂ в целом тяготеет к окраске F₁.

           В примере с двумя парами генов соотношение фенотипов было                              

 

                    1: 4: 6: 4: 1  (см. рис. 3.4.)

                  т-кр., кр., св-кр., бл-кр., бел.

 

       При трех парах генов соотношение фенотипов было:

 

1: 6: 15: 20: 15: 6: 1.

 

       В обоих случаях около фенотипа с окраской средней интенсивности, которая встречается наиболее часто, группируются гены с окраской, становящейся все более темной или светлой. Это пример того, как действие дискретных признаков сливается и проявляется как непрерывная изменчивость.