Гипотеза о местонахождении генов в хромосомах

       Гипотеза о расположении генов в хромосомах возникла, когда было установлено, что менделеевская генетика и процессы митоза и мейоза связаны между собой. К этому предположению пришли независимо друг от друга два исследователя в 1902 году: Вальтер Сэттон в США и Теодор Бовери в Германии. Идея, что гены расположены в хромосомах, положила начало хромосомной теории наследственности.

       В пользу этого предположения свидетельствовал параллелизм в поведении в процессах мейоза хромосом с одной стороны и менделевских зачатков (генов) с другой. Существование двух аллелей какого-либо признака, один из которых происходит от одного родителя, а другой – от второго, соответствует существованию двух хромосом, каждая из которых приходит от одного из родителей.

Два аллеля каждого признака расходятся при формировании гамет, поскольку гомологичные хромосомы каждой пары попадают в процессе мейоза в разные гаметы. Некоторые гены, определяющие различные признаки, наследуются и комбинируются независимо, поскольку они расположены в негомологичных хромосомах, которые комбинируются в гаметах независимо от того, от какого из родителей они были получены (см. гл.2 - 4). Этот параллелизм в поведении генов и хромосом в процессе образования гамет и их слияния убедительно свидетельствовал в пользу предположения, что гены расположены в хромосомах.

Дальнейшие доказательства этого положения были получены в опытах Т. Х. Моргана в 1910 году и его ученика К. Бриджеса в 1916 году с плодовой мушкой Drosophila melanogaster, когда были показаны взаимосвязи между конкретными генами и конкретными хромосомами (Айяла, Кайгер, 1987).

Прежде чем перейти к изложению других положений хромосомной теории наследственности, следует подвести некоторые краткие итоги по тем сведениям, что известны в отношении генов и хромосом.

Ген может быть определен как часть хромосомы, ответственная за проявление отдельного признака организма. Гены являются функциональными фрагментами молекулы ДНК, которые оказывают свое действие в клетке через посредство РНК и вызывают появление признака в результате длительной цепи биохимических реакций. Гены отдельных признаков лежат в определенных местах хромосомы, именуемых локусами.

Хромосомы в клетках тела организма парные; поэтому каждая клетка организма (кроме половых) содержит минимум по два гена, контролирующих один признак. Парные гены называются аллелями. Гены одной и той же хромосомы принадлежат к так называемой «группе сцепления» и имеют тенденцию передаваться от одного поколения к следующему как одно целое.

Совокупность всех морфологических признаков (включая и число хромосом), по которым возможна идентификация данного хромосомного набора, называется кариотипом (рис. 5.1), а графическое изображение кариотипа - идиограммой (рис. 5.2).

Рис 5.1. Соматическая метафазная пластинка сосны обыкновенной (В. В. Тренин, 2005).

Рис. 5.2. Идиограмма ели европейской (Терасмаа, 1972 – по В. В. Тренину, 2005)

Рис. 5.3 Метафазная пластинка, кариотип и идиограмма плюсового дерева ели европейской Щёлковский лесхзоз МГУлеса (Шапкин и др., 1990)

Форма каждой хромосомы определяется положением первичной перетяжки, где располагается центромера. Если центромера локализована в хромосоме посередине, то в метафазе и анафазе митоза такая хромосома выглядит как равноплечая, или метацентрическая. Концевые сегменты хромосом называются теломерами. Если первичная перетяжка делит хромосому на две неравных теломеры, то образуется или слабо неравноплечая, субметацентрическая, или резко неравноплечая, акроцентрическая, хромосома. Кроме первичной перетяжки хромосомы могут иметь вторичные перетяжки. Иногда вторичная перетяжка очень заметна и отделяет от основной части хромосомы небольшой фрагмент, называемый спутником.

Кариотип является одной из основных характеристик того или иного вида растений. Особенности кариотипа, наряду с другими признаками, учитываются при решении сложных проблем эволюции и систематики растений. В лесной генетике и селекции кариотипический анализ необходим при оценке причин нескрещиваемости. В последние годы особое внимание уделяется изучению роли кариотипической изменчивости в видообразовании.

Число хромосом подсчитано для многих видов древесных растений (табл. 5.1.).

Таблица 5.1