Закономерности наследования при дигибридном скрещивании

       Итак, при моногибридных скрещиваниях Г. Мендель открыл два правила:

1 - единообразия гибридов в F₁, 

2 - расщепления гибридов в F₂.

       Он продолжал свои исследования дальше, проводя дигибридные скрещивания. Он скрещивал горох, имеющий круглые желтые семена с горохом, у которого семена были зелеными и морщинистыми.

       Все растения F₁ сохраняли единообразие: они имели желтые и круглые семена.

           В F₂ расщепление носило более сложный характер, чем это наблюдалось при моногибридном скрещивании. Из общего количества (556) полученных в этом опыте семян были: 

       желтые круглые (гладкие) - 315 шт.

       желтые морщинистые  - 101 шт.

           Зеленые круглые (гладкие) -108 шт.

       Зеленые морщинистые  - 32 шт.,

       что соответствует кратному отношению 9:3:3:1

       Сущность явлений при дигибридном скрещивании заключается в следующем.

       В зиготу, из которой развивается гибридное растение F₁, вносится четыре гена: желтой окраски семян (А) и округлой формы их (В) от одного родителя и зеленой окраски семян (а) и морщинистой формы их (в) от другого родителя.

           Такое растение будет дважды гетерозиготным или дигетерозиготным. Все возможные сочетания генов из него дают четыре типа яйцеклеток и четыре типа спермиев: АB, Ab, aB, ab. Для расчета сочетаний разных типов и определения результатов расщеплений в F ₂ строим решетку Р. Пеннета (рис.2.2):

Во время мейоза у гибридного растения F₁ две материнские хромосомы, несущие неаллельные доминантные гены, и две отцовские хромосомы, несущие неаллельные рецессивные гены, расходятся в дочерние клетки независимо друг от друга, и поэтому при случайном соединении гамет во время оплодотворения в F₂ образуется девять генотипически разных зигот. Только две из них (АА ВВ и аа вв) воспроизведут исходные родительские генотипы, остальные же семь будут иметь различные сочетания хромосом с доминантными и рецессивными генами.

Этот результат Мендель предвосхитил гипотезой независимого комбинирования генов, которую он вывел из анализа результатов дигибридного скрещивания. А они оказались следующими:

       1. По фенотипу гибриды в F2 образуют четыре класса и распределяются в числовом отношении: 9 желтых круглых, 3 желтых морщинистых, 3 зеленых гладких, 1 зеленый морщинистый.

 

P

 

                              ♀                       x                  ♂

                   Желтый Гладкий                                    зеленый морщинистый

                              AA BB                                                                   aa bb

F ₁                                                                   

                                          Желтый Гладкий Aa Bb

Гаметы ♂

F₁

♀

AA BB Желтый Гладкий	AАВb Желтый Гладкий	Aa BB Желтый Гладкий	AaBb Желтый Гладкий
AA Bb Желтый Гладкий	AA bb Желтый Морщинистый	Aa Bb Желтый Гладкий	Aa bb Желтый Морщинистый
Aa BB Желтый  Гладкий	Aa Bb Желтый  Гладкий	aa BB Зеленый Гладкий	aa Bb Зеленый  Гладкий
Aa Bb Желтый  Гладкий	Aa bb Желтый морщинистый	Aa Bb Зеленый Гладкий	aa bb Зеленый Морщинистый

Рис. 3.2. Комбинация гамет при дигибридном скрещивании.

 

       2. Распределение тех же гибридов по генотипу дает 9 классов в отношении:

ААВВ - 1

ААВв - 2

ААвв - 1

АаВВ - 2

АаВв - 4

Аавв   - 2

ааВВ - 1

ааВв - 2

аавв - 1

               

3. Гены каждой аллельной пары (А-а и В-в) распределяются как и при моногибридном скрещивании, в отношении: 1:2:1 (4АА: 8Аа:4аа и 4ВВ:8Вв:4вв).

       4. В соответствии с этим и распределение классов по фенотипу по каждой паре аллелей идет в отношении 3:1 (12 желтых:4 зеленых и 12 круглых: 4 морщинистых).

       5. Числовые отношения распределения классов по фенотипу и генотипу при скрещивании организмов, различающихся по двум аллелям, являются результатом произведения числовых отношений по каждой из аллельных пар.

       Так, (3:1) х (3:1) = 9:3:3:1, и (1:2:1) х (1:2:1) = 1:2:1:2:4:2:1:2:1 (или 4:2:2:2:2:1:1:1:1).

       Это положение верно для любого числа аллелей.

       6. Окраска и форма семян у гибридов в F₂ сочетается не только в тех комбинациях, которые были у родительских форм, но и во всех других возможных комбинациях. Благодаря этому, во втором поколении получаются гибриды, сочетающие признаки обоих родителей (растения с желтыми морщинистыми и зелеными гладкими семенами), то есть идет новообразование. На этом основана комбинационная селекция.

       Правильность своих выводов о независимом комбинировании генов при дигибридном скрещивании Мендель проверил путем анализирующего скрещивания гибридных растений в F₂, имевших генотип АаВв, с отцовским родителем - гомозиготной рецессивной формой по обоим парам генов (аавв). В результате такого скрещивания получилось четыре типа форм: АаВв (желтые круглые), Аавв (желтые морщинистые), ааВв (зеленые круглые) и аавв (зеленые морщинистые). В каждой из этих групп было одинаковое число особей. Так как во всех четырех скрещиваниях от родительского сорта передавались одинаковые гаметы - ав, то равное число особей во всех четырех группах анализирующего скрещивания является результатом того, что гибриды F₁ (АаВв) образовали яйцеклетки АВ,Ав, аВ и ав в равных количествах, а это возможно только на основе независимого комбинирования генов.

       Независимое комбинирование генов и основанное на нем расщепление в F₂ в отношении 9:3:3:1 было установлено для большого числа животных и растений, включая и лесные деревья.