Гены - модификаторы и гены – супрессоры

 

       В 1919 году К. Бриджес сформулировал понятие “ гены-модификаторы ”. Теоретически любой ген, взаимодействуя с остальными, должен модифицировать проявление любого гена. Однако существуют группы генов, которые отчетливо показывают свое модифицирующее действие на проявление отдельных генов. У таких генов-модификаторов часто не обнаруживается их самостоятельное действие на особь. Об их существовании мы узнаем по их влиянию на другие гены. По типу своего действия гены-модификаторы представлены двумя категориями:

1) гены, усиливающие проявление признака, детерминируемого другим геном;      

2) гены, ослабляющие действие другого гена.

       Особое значение приобретает действие генов-модификаторов в генетике количественных признаков.

       Изменчивость по количественным признакам свойственна особям любой популяции внутри вида, сорта или породы. Отчасти эта изменчивость вызвана влиянием среды, однако в большей мере (как считает Н. П. Дубинин, 1986) ее появление вызвано расщеплением по генам-модификаторам.

       Еще в 1920 году А. Стертевант показал, что имеются гены, которые полностью или частично восстанавливают нормальное развитие особи, изменяемое при появлении мутаций. Такие гены получили название супрессоров. Показано, что явление супрессии может быть результатом второй мутации в том же гене.

       При широком понимании этого явления, по мнению Н. П. Дубинина (1986), - в категорию супрессоров следует отнести и явление эпистаза.

 

 

Пенетрантность, экспрессивность, норма реакции

       Рассматривая действие гена, его аллелей, необходимо учитывать не только генные взаимодействия и действия генов-модификаторов, но и модифицирующее действие среды, в которой развивается организм.

Известно, что у примулы окраска цветка розовая (Р-) - белая (рр) наследуется по моногибридной схеме, если растение развивается в интервале температур 15-25 ^оС. Если же растение F₂ вырастить при температуре 30-35^оС, то все цветки у них оказываются белыми. Наконец, при выращивании растений F₂ в условиях температуры, колеблющейся около 30 ^оС, можно получить разнообразное соотношение от 3 Р -:1 рр до 100% растений с белыми цветками. Такое варьирующее соотношение классов при расщеплении в зависимости от условий внешней среды, или от условий генотипической среды (так назвал С. С. Четвериков варьирование генотипа по генам-модификаторам) носит название варьирующей пенетрантности. Это понятие подразумевает возможность проявления или непроявления признака у организмов, одинаковых по исследуемым генотипическим факторам. Таким образом, пенетрантность выражается долей особей, проявляющих исследуемый признак среди всех особей одинакового генотипа по контролируемому (изучаемому) гену.

       От внешней среды и генов-модификаторов может зависеть и степень выраженности признака. Например, дрозофила, гомозиготная по аллелям VgVg (зачаточные крылья), более контрастно проявляет этот признак при понижении температуры.

       Степень проявления варьирующего признака называется экспрессивностью. Экспрессивность обычно выражается количественно в зависимости от уклонения признака данного типа.

           Оба понятия - пенетрантность и экспрессивность - были введены в 1925 году                Н. В. Тимофеевым-Ресовским для описания варьирующего проявления генов (рис.3.5) 

 

Фенотипические проявления

Неполная пенетрантность

 

Варьирующая экспрессивность

 

Неполная пенетрантность

и варьирующая экспрессивность

 

Рис.3.5. Схема, поясняющая варьирование экспрессивности и пенетрантности признака

 

       Тот факт, что признак может проявляться или не проявляться у особей данного генотипа в зависимости от условий или варьировать в различных условиях среды, убеждает в том, что фенотип - это результат действия (и взаимодействия) генов в конкретных условиях существования организма.

Способность генотипа так или иначе проявляться в различных условиях среды отражает норму его реакции - способность реагировать на варьирующие условия развития. Норму реакции генотипа необходимо учитывать как при экспериментах, так и при выведении новых форм хозяйственно-ценных организмов. Отсутствие изменений в проявлении признака указывает на то, что используемое воздействие не влияет на данную норму реакции, а гибель организма - на то, что оно уже за пределами нормы реакции. Селекция высокопродуктивных форм растений, животных и микроорганизмов в значительной степени представляет собой отбор организмов с узкой и специализированной нормой реакции на такие внешние воздействия, как удобрения, обильное кормление, характер выращивания и др.

       Искусственное сужение или сдвиг нормы реакции используют для маркирования многих жизненно важных генов. Так, были исследованы гены, контролирующие воспроизведение ДНК и синтез белка бактерий и дрожжей, гены, контролирующие развитие дрозофилы и др. При этом получены мутанты, нежизнеспособные при повышенной температуре культивирования, то есть условно-летальные.

       Таким образом, генотип представляет систему взаимодействующих генов, которые проявляются фенотипически в зависимости от условий генотипической среды и условий существования.                    

 

Вопросы для самопроверки:

1. Что такое плейотропия? Приведите примеры.

2. Приведите определение аллельного и неаллельного взаимодействия генов. В каких формах они могут проявляться?

3. Что такое комплементарное действие генов? Приведите пример. Как можно объяснить данное явление? Используйте при доказательстве решетку Пеннета.

4. Охарактеризуйте явление эпистаза. Покажите его на примере окраски плодов тыквы с помощью решетки Пеннета.

5. Опишите явление полимерии. Покажите на примере окраски зерна у пшеницы расщепление в поколении F₂ в случае полимерии _. Используйте для этого решетку Р. Пеннета.

6. Покажите на примерах анализирующих скрещиваний соответствие выявленных в поколении F₂ фенотипов их генотипам.

7. Покажите соотношение фенотипов при полимерии в случае двух и трех пар полимерных генов.

8. В чем заключается действие генов-модификаторов и генов-супрессоров?

9. Что такое пенетрантность? От чего она зависит?

10. Что такое экспрессивность? Чем она отличается от пенетрантности? Покажите это на схеме.

11. Что такое норма реакции организма? Значение нормы реакции при селекции.

 

Глава 4.