Наследование при полигибридных скрещиваниях

 

       Скрещивания особей, различающихся по трем и более парам аллельных признаков, называются полигибридными. Они дают более сложную картину расщепления по сравнению с дигибридными скрещиваниями, но подчиняются тем же закономерностям наследования.

       Если скрестить растения гороха, имеющие круглые желтые семена и красные цветки с растением, у которого морщинистые зеленые семена и белые цветки, то в F₁ в соответствии с явлением доминирования все гибриды будут похожи на материнские растения, а в F₂ произойдет сложное расщепление. Обозначим гены, определяющие форму семян - А-а; цвет семенной кожуры - В-в; окраску цветков - С-с. Тогда генотип одного растения будет иметь форму ААВВСС, другого ааввсс, а генотип гибридов F₁ - АаВвСс. Эти гибридные растения образуют восемь типов гамет:1) АВС, 2) АВ с, 3) АвС, 4) Авс, 5) аВС, 6) аВс, 7) авС, 8) авс.

       При случайном сочетании в результате самоопыления восьми типов яйцеклеток с восемью типами спермиев в F₂ получится 64 комбинации зигот (рис.2.4)

           По фенотипу F₂ особи могут быть разделены на 8 групп в отношении:

27(А-В-С):9(А-В-с):9 (А- b -С):9(а-В-С): 3 (А- b -с):3(а-В-с):3(а- b -С):1(а- b -с)

       Расщепление по фенотипу в F₂ в отношении 27:9:9:9:3:3:3:1 является закономерным следствием независимого распределения генов при тригибридном скрещивании.

       Очевидно, числовые отношения распределения классов по фенотипу и генотипу в этом тригибридном скрещивании могут быть получены, как произведения числовых отношений по каждой из аллельных пар.

       Так, произведение (3А-:1а-) х (3В-:1 b -) х (3С-:1с-) дает ряд, состоящий из восьми фенотипов: 3А- 3В- 3С-: 3А-3В-1с-: 3А- 1 b - 3С-: 3А-1 b -1с-: 1а-3В-3с-: 1а-3В-1с-: 1а-1 b -3С-: 1а- 1 b -1с-= 27А-В-С-:9А-В-с-: 9А- b -С-: 3А- b -с-: 9а-В-С-:3а-В-с-:3а- b -С-:1а b -с = 27:9:9:9:3:3:3:1.

           Точно также произведение (А A: 2Аа: a а) х (В B:2Вв: bb) х (С C:2Сс: c с) дает ряд состоящий из 27 генотипов: А A В BC С: 2 A АВ B Сс: А A В Bc с: 2 A А BbC С: 4 A АВ b Сс: 2 A АВ bc с: A А bbc с: 2 A А bb С C: А Abbcc: 2Аа B В C С: 4Аа B ВСс: 2Аа B В c с: 4АаВ bC С: 8АаВ b Сс: 4АаВ bc с: 2Аа bbC С: 4Аа bb Сс: 2Аа bbc с: а a В BC С: 2 a а B ВСс: а aB В c с: 2 a аВ bC С: 4 a аВ b Сс: 2 a аВ bc с: a а bbCc: 2 a а bb Сс: a а bbc с. То есть соотношение генотипов будет выражено следующим рядом:

8: 4: 4: 4: 4: 4: 4: 2: 2: 2: 2: 2: 2: 2: 2: 2: 2: 2: 2: 1: 1: 1: 1: 1: 1: 1: 1.

 

 

Р -                   ♀ ААВВСС                              х                       ♂ ааввсс

Круглые Желтые семена и Красные цветки  морщинистые зеленые семена и белые цветки

 

 F₁ -                                АаВвСс Круглые Желтые семена и Красные цветки

 

♂ ♀	АВС	ABс	АвС	Авс	аВС	аВс	a вС	авс
АВС	АВС АВС	АВС Авс	АВС АвС	АВС A вс	АВС а BC	АВС аВс	АВС ав C	АВС авс
АВс	АВ c А BC	А B с А B с	АВ c Ав C	АВс Авс	А B с a ВС	А B с a Вс	А B с a в C	А B с авс
АвС	АвС АВС	АвС АВс	АвС АвС	АвС Авс	АвС аВС	АвС аВс	АвС a вС	АвС авс
Авс	Ав c АВС	Авс А B с	Авс АвС	Авс Авс	Авс аВС	Авс аВс	Авс a вС	Авс авс
a ВС	aBC АВС	аВС АВс	аВС АвС	аВС Авс	аВС аВС	a ВС a Вс	аВС авС	аВС авс
аВс	аВс АВС	аВс АВс	аВс АвС	аВс Авс	аВс аВС	аВс аВс	аВс авС	аВс авс
авС	авС АВС	a вС АВс	авС АвС	авС Авс	авС аВС	авС аВс	авС авС	авС авс
авс	авс АВС	авс АВс	авс АвС	авс Авс	авс аВС	авс аВс	авс авС	авс авс

 

Рис. 2.4. Комбинация гамет при тригибридном скрещивании.

 

       В семи из восьми групп (кроме группы а-в-с), особи, кажущиеся одинаковыми по внешнему виду, могут быть различными по генотипу. При самоопылении в следующем поколении они будут давать различные потомства.

Скрещиваемые особи могут различаться более чем по трем признакам, то есть скрещивание может быть полигибридным. В наиболее общей форме оно может быть выражено алгебраически в следующем виде:

       Р  ААВВССDD х ааввссdd

       F₁ AaBbCcDd

       F₂ (A+a)² x (B+b)² x (C+c)² x (D+d)²

       Число возможных комбинаций гамет и количества классов по фенотипу и генотипу можно определить, не составляя решетки Пеннета, а пользуясь таблицей 2.3. Для этого должно быть известно, по скольким парам аллеломорфных признаков различаются скрещиваемые формы.

 

                                                      Таблица 2.3

Число классов гибридных особей по фенотипу и генотипу и характер расщепления в                   F₂ при различном числе пар признаков (полное доминирование)

Скрещивания	Число пар различающихся признаков родителей	Число образующих- ся гамет	Число возможных комбинаций гамет	Число классов			Числовые отношения классов по фенотипу
				по фенотипу	по генотипу
Моногибридные	1	21 =2	41   =4	21   =2		31    =3	3:1
Дигибридные	2	22 =4	42   =16	22   =4		32    =9	9:3:3:1
Тригибридные	3	23 = 8	43   =64	23   =8		33    =27	27:9:9:9:3:3:3:1
Тетрагибридные	4	24 =16	44   =256	24   =16		34    =81	81:27:27:27:27:9:9:9:9:9:9:3:3:3:3:1
Полигибридные	n	2n	4n	2n		3n	(3:1)n

 

 

       Для иллюстрации приведем таблицу по числу типов гамет и их сочетаний у особей, гетерозиготных по разному числу гамет, от 1 до 23 (табл. 2.4).

 

 

                                                                                                                 Таблица 2.4