Перечень компонентов цитоплазмы растительной клетки

 

Структуры, видимые в световом микроскопе	Структуры, различимые в элек- тронном микроскопе
Ядро	Плазмалемма
Пластиды	Аппарат Гольджи
Митохондрии	Эндоплазматический ретикулум
Вакуоли	Рибосомы
Сферосомы	Микротрубочки

 

Каждая клетка представляет собой самостоятельную структурную и функциональную единицу, а протекающие в организме процессы слагаются из совокупности координированных функций его клеток. Электронно-микроскопические исследования строения клеток показывают, что они имеют сложную внутреннюю организацию. Живое содержимое клетки представляет собой систему разнородных компонентов (рис. 4.1.), каждый из которых в свою очередь имеет свою структуру и специализируется на выполнении определенных функций.

 

 

Рис. 4.1. Схема строения растительной клетки:

 

1 – аппарат Голджи; 2 – свободно расположенные рибосомы; 3 – хлоропласты; 4 – межклеточные пространства; 5 – полирибосомы (несколько связанных между собой рибосом); 6 – митохондрии; 7 – лизосомы; 8 – гранулированная эндоплазматическая сеть; 9 – гладкая эндоплазматическая сеть; 10 – микротрубочки; 11 – пластиды; 12 – плазмодесмы, проходящие сквозь оболочку; 13 – клеточная оболочка; 14 – ядрышко; 15, 18 – ядерная оболочка; 16 – поры в ядерной оболочке; 17 – плазмалемма; 19 - гиалоплазма; 20 – тонопласт; 21 – вакуоли; 22 – ядро (Жизнь растений, 1974. Т. I).

  

 

 

4.1.2. Органеллы клетки

Клеточное ядро имеется в каждая живой клетке древесного растения. В основном веществе ядра - кариоплазме (нуклеоплазме) взвешено определенное для вида число вытянутых нитевидных образований, называемых хромосомами, в которых локализованы гены. В состоянии покоя (в период между делениями) хромосомы обычно неразличимы, а вместо них видна сеть из темных тяжей и зернышек, в совокупности называемая хроматином.

Ядро отделено от окружающей цитоплазмы двумембранной оболочкой, которая регулирует передвижение веществ из ядра в цитоплазму и обратно. В электронном микроскопе видно, что в ядерной оболочке имеются поры, через которые содержимое ядра сообщается с цитоплазмой.

Основная функция ядра – передача наследственной информации.

В ядре имеется одно или несколько сферических телец, или ядрышек. Ядрышки могут менять свою форму и структуру, появляться и исчезать. Они исчезают, когда клетка готовится к делению, а затем появляются вновь. Обычно клетка каждого вида растений содержит определенное число ядрышек. Полагают, что ядрышко участвует в синтезе рибонуклеиновой кислоты, входящей в состав рибосом.

Рибосомы встречаются не только в цитоплазме клетки, но и в кариоплазме ядра. Основная функция рибосом – синтез белков.

Пластиды встречаются  только в клетках растений. Существует три основных разновидности пластид: лейкопласты - неокрашенные пластиды, хлоропласты и хромопласты - окрашенные. Все они имеют общее происхождение и одни разновидности могут превращаться в другие.

Наиболее важные пластиды - х лоропласты - содержат зеленый пигмент хлорофилл, который придает растениям зеленую окраску и играет важнейшую роль в фотосинтезе, улавливая энергию солнечного света. Типичные хлоропласты - это дисковидные образования диаметром около 5 мкм и толщиной 1 мкм. Каждая клетка содержит от 20 до 100 хлоропластов, которые могут расти и делиться. Внутри каждого хлоропласта находится множество мелких телец, называемых гранами. Материал, в который погружены граны, носит название стромы. В состав гран входят тилакоиды. Отдельные тилакоиды проходят через строму и связывают между собой граны. В строении пластид различаются также пластоглобулы, которые, как полагают, содержат исходный материал для построения тилакоидов.

Лейкопласты служат центрами накопления крахмала и других веществ. В хромопластах, окрашенных в желтый, красный или оранжевый цвет, накапливаются биологически важные вещества - каротиноиды. В клетках образовательной ткани, или меристемы, иногда различают пропластиды, которые отличаются от лейкопластов меньшими размерами и неразвитой системой внутренних мембранн.

Кроме указанных функций пластиды являются также носителями неядерной наследственности.

Митохондрии. Все живые клетки, как растительные, так и животные, содержат митохондрии - цитоплазматические органеллы величиной 0.2—.0.5 мкм. Число митохондрий в одной клетке варьирует от нескольких штук до тысячи и более. Их больше в тех клетках и в той части клетки, где обмен веществ наиболее интенсивен.

Каждая митохондрия ограничена двумембранной оболочкой, от внутренней мембраны которой отходят складки в виде параллельных, направленных к центру митохондрии выступов — крист. Количество и степень развития крист зависит от функциональной активности ткани, в состав которой входит клетка.

Митохондрии являются структурами, где происходит клеточное дыхание, поэтому эти органеллы иногда называют энергетическими центрами клетки.

Митохондрии представляют собой обновляющиеся структуры с довольно кратким жизненным циклом (средняя продолжительность их существования составляет 5 дней). Новые митохондрии образуются в результате роста и деления предшествующих митохондрий.

Способность к делению митохондрий и пластид предполагает известную автономность этих органелл клетки. Биологи выдвигали различные гипотезы об эволюционном происхождении митохондрий и пластид. Наиболее популярна идея о симбиозе исходной протоэукариотной клетки с эндосимбионтом, сходным с бактерией (который превратился в митохондрию), и фотосинтезирующим эндосимбионтом, сходным с одноклеточной синезеленой водорослью (который превратился внутри клетки в пластиду). Существует много аргументов, как в пользу этой теории, так и против нее.

Вакуоли - полости, наполненные жидкостью и отделенные от остальной цитоплазмы элементарной мембраной - тонопластом. Вакуоли весьма обычны в клетках растений и низших животных, но редко встречаются в клетках высших животных.

Вакуоль содержит клеточный сок, являющийся разбавленным раствором солей, органических кислот, сахаров, растворимых таннинов, антоцианов и других полифенолов. Центральная вакуоль в дифференцированной растительной клетке возникает в результате слияния маленьких вакуолей - провакуолей. Провакуоли в свою очередь образуются из расширений в цистернах эндоплазматического ретикулума.

Вакуоли растительной клетки выполняют многообразные функции:

- Осморегуляция, поддерживается тургор, благодаря которому сохраняется форма клеток.

- Концентрация отходов метаболизма.

- Запасание ассимилятов, например сахаров и белков; при этом запасание белков семян происходит в так называемых алейроновых зернах, или белковых тельцах. Алейроновые зерна – это мелкие вакуоли, которые заполняются альбуминами, глобулинами и фитином, после чего происходит их обезвоживание. При прорастании семян алейроновые зерна оводняются вновь и превращаются в мелкие вакуоли.

- Процесс лизиса, переваривание экзогенных веществ и отдельных частей своей же клетки (автофагия).

Сферосомы - это органеллы размером 0.5—2.5 мкм. Они ограничены элементарной мембраной и содержат тонкогранулярный или фибриллярный матрикс различной плотности. В образовании сферосом, как и провакуолей, также участвует эндоплазматический ретикулум. В кончиках его тяжей накапливается осмиофильный материал. Затем образовавшееся маленькое тельце отшнуровывается и быстро растет. Биохимики установили, что фракция сферосом, выделенная из растительной клетки путем ультрацентрифугирования, содержит различные ферменты. Во всех изученных сферосомах обнаружен фермент липаза. Это свидетельствует в пользу того мнения, что сферосома представляет собой центр синтеза и накопления масел. Липидные капли, возникающие из сферосом, имеют различный размер и оказываются ограниченными уже не элементарной мембраной, а одним только темным слоем, который соответствует наружному осмиофильному слою исходной мембраны эндоплазматического ретикулума. Сферосомы, синтезирующие растительные масла, называются также олеосомами.

В цитоплазме растительных клеток встречаются и другие структуры, сходные со сферосомами по происхождению, размерам и строению. В этих органеллах иногда наблюдаются твердые, и даже кристаллические включения. Поэтому их назвали микротельцами. В клетках хлоренхимы листа микротельца содержат каталазу - фермент, ускоряющий разложение перекиси водорода на воду и кислород. Такие микротельца получили название пероксисом. Пероксисомы в клетках часто встречаются рядом с митохондриями и пластидами, также принимающими участие в окислительно-восстановительных реакциях. В микротельцах клеток запасающих тканей сосредоточены ферменты, катализирующие глиоксилатный цикл, связанный с превращением жиров в сахара. Такие тельца называются глиоксисомами. Глиоксисомы обычно приурочены к липидным каплям.

Плазмалемма – это мембрана, отделяющая цитоплазму клетки от окружающей среды. Она обладает свойством полупроницаемости, не пропуская молекулы крупнее, чем молекулы воды. Однако такой барьер существует только до тех пор, пока клетка снабжает мембрану энергией. В мертвых клетках через плазмалемму диффундируют любые молекулы. Основными структурными компонентами мембран являются белки и фосфолипиды.

Плазмалемма принимает участие в различных функциях клетки: защите, поглощении (эндоцитоз) и выделении веществ (экзоцитоз). Иногда в клетку проникают вещества, концентрация которых в клетке и так высока. То есть происходит транспорт веществ против градиента концентрации.

Эндоплазматический ретикулум,  или эндоплазматическая сеть – это специализированная внутриклеточная мембранная сеть. На особым образом подготовленных срезах клетки обычно видны только изолированные тяжи, пузырьки и цистерны ретикулума. Но использование метода серийных срезов свидетельствует о том, что эти элементы пространственно взаимосвязаны и действительно образуют сеть. Компоненты эндоплазматического ретикулума окружены элементарной мембраной. Поверхность мембраны может быть гладкой или шероховатой, если она покрыта рибосомами.

Эндоплазматическая сеть является системой транспорта веществ в клетке. Кроме того, эта сеть принимает участие в биосинтезе липидов. Важнейшей функцией эндоплазматического ретикулума считается накопление синтезированных на рибосомах белков. Из элементов эндоплазматического ретикулума формируются провакуоли, сферосомы и аппарат Гольджи.

Аппарат Гольджи состоит из группы цистерн и системы пузырьков разного размера, расположенных по краям этих цистерн. Цистерны получили название диктиосом. Вся структура имеет полярный вид. Существует проксимальный, или формирующий, полюс, где образуются новые цистерны, и дистальный, или секретирующий, полюс, где происходит фрагментация цистерн с образованием пузырьков. Иногда вся цистерна набухает и формируется крупный пузырь, окруженный двойной мембраной. Этот пузырь покидает диктиосому и его заменяет новая цистерна. Таким путем происходит постоянное перемещение цистерн от формирующего полюса к секретирующему. В образовании аппарата Гольджи, кроме эндоплазматического ретикулума, возможно принимает участие внешняя мембрана ядерной оболочки.

Основными функциями аппарата Гольджи являются:

- Секреция веществ, синтезируемых в клетке.

- Полимеризация полисахаридов.

- Накопление различных биологически активных веществ (липопротеидов, ферментов).

- Пузырьки Гольджи участвуют в построении клеточной оболочки. Содержимое пузырьков превращается в матрикс клеточной стенки, а мембраны пузырьков включаются в плазмалемму, способствуя ее росту. Плазмалемма, примыкающая к новой клеточной оболочке, это не что иное, как слой слившихся мембран пузырьков Гольджи.

Митоз

Митоз (прежнее название кариокинез) -  это разделение ядра соматической клетки на два дочерних. Разделение цитоплазмы называется цитокинезом. Хотя деления ядра и цитоплазмы почти всегда хорошо синхронизированы и координированы между собой, однако это два самостоятельных и различных процесса.

Биологический смысл митоза заключается в равномерном распределении наследственного вещества, содержащегося в хромосомах, между вновь возникающими клетками. Подготовка к митозу начинается еще в период покоя, или интерфазы клеточного цикла (рис. 4.2.). Интерфаза подразделяется на три периода: пресинтетический (G1), когда осуществляется синтез специфических белков и другие процессы, подготавливающие клетку к синтезу дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК); синтетический (S), период синтеза ДНК, и постсинтетический (G2).

Деление ядра представляет собой непрерывный процесс, каждая стадия которого незаметно переходит в следующую. Однако для удобства описания биологи искусственно разделили митоз на 4 стадии: профазу, метафазу, анафазу и телофазу (рис. 4.3.). В профазе хроматин начинает образовывать хромосомы, имеющие на этой стадии вид перепутанного клубка нитей. Каждая хромосома уже удвоилась во время интерфазы и состоит из двух хроматид, соединенных в области центромеры.

  Профаза заканчивается когда спирализация хромосом достигает максимума и они превращаются в коротенькие, сильно окрашивающиеся палочковидные тельца, и выстраиваются в экваториальной области веретена деления.

 

 

Рис. 4.2. Клеточный цикл: интерфаза и митоз.

Метафаза —короткая по времени фаза митоза, в течение которой хромосомы находятся в плоскости экватора. Ядерная оболочка исчезает (распадается). Центромера делится, и хроматиды превращаются в две обособленные дочерние хромосомы, которые в анафазе митоза начинают расходиться. К каждому полюсу отходит в норме по одному члену каждой пары, т.е. по одной дочерней хромосоме. Во время движения к полюсам хромосомы обычно принимают V‑образную форму, причем вершина их обращена к полюсу. Упорядоченному расхождению хромосом способствуют нити веретена деления, состоящие из микротрубочек. Когда хромосомы достигают полюсов, начинается телофаза. Хромосомы деспирализируются, вытягиваются и возвращаются в состояние, когда виден лишь хроматин. Вокруг каждого дочернего ядра образуется новая ядерная оболочка.

В телофазе митоза начинается цитокинез. Между двумя телофазными ядрами, перпендикулярно веретену деления, закладывается перегородка, не соприкасающаяся с клеточной оболочкой. Ее называют клеточной пластинкой, или фрагмопластом. Фрагмопласт образуется в результате слияния пузырьков Гольджи. Между пузырьками проходят тяжи эндоплазматического ретикулума. Эти тяжи в дальнейшем обеспечивают прямой контакт между двумя дочерними клетками, образуя систему плазмодесм, пронизывающих клеточную оболочку.

 

 

Рис. 4.3. Схема митоза (Ф. Айяла, Дж. Кайгер, 1987).

 

Когда края клеточной пластинки достигают продольных клеточных стенок, две клетки оказываются разделенными так называемой срединной пластинкой. Срединная пластинка покрывается с обоих сторон дополнительным слоем, который называется первичной оболочкой клетки. Поскольку каждая из дочерних клеток формирует свой собственный дополнительный слой, молодая клеточная стенка имеет вид двойного слоя, образуемого первичными оболочками, между которыми находится срединная пластинка.

Мейоз

В органах половой репродукции растений, пыльниках (микроспорангиях) и нуцеллусе семяпочки, наблюдается особый тип деления клеток, отличающийся от митоза, который получил название мейоз. Этот тип деления происходит только в клетках спорогенной ткани, в материнских клетках пыльцы, или микроспороцитах (в пыльниках), и в материнских клетках макроспор, или макроспороцитах (в семяпочках).

Процесс мейоза слагается из двух быстро следующих одно за другим клеточных делений, называемых соответственно первым и вторым мейотическими делениями (мейоз I и мейоз II). В каждом из них различают те же четыре фазы, которые наблюдаются и в митозе: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Однако эти фазы протекают в митозе и в мейозе по-разному. Наиболее длительной и сложной фазой мейоза является профаза I. Она делится на пять последовательных стадий: лептонему, зигонему, пахинему, диплонему и диакинез (рис. 4.4). Некоторые авторы предпочитают использовать вместо окончания “-нема” другое “- тена” (лептотена, зиготена, пахитена, диплотена).

 

 

 

               Рис. 4.4. Схема мейоза

 

В лептонеме (от греческого leptos —тонкий и nema —нить) размер ядра в спорогенной клетке увеличивается, хромосомы имеют вид длинных, тонких, деспирализованных нитей, каждая из которых состоит из двух хроматид (рис. 4.5)

Рис. 4.5. Фазы и стадии мейоза (Ф. Айяла, Дж. Кайгер, 1987).

 

В стадии зигонемы (двойная нить) наблюдается конъюгация хромосом, парные (гомологичные) хромосомы сближаются, притягиваются и соприкасаются друг с другом. Процесс конъюгации хромосом обеспечивается наличием в этот период в ядре особой структуры — синаптонемного комплекса. В стадии пахинемы (толстая нить) уже хорошо видно, что конъюгирующие хромосомы раздваиваются на хроматиды. Процесс деления хромосом завершается на стадии диплонемы. Хромосомы в это время несколько отходят друг от друга, но связь между ними сохраняется благодаря так называемым хиазмам, которые представляют собой внешнее проявление кроссинговера (структуры Х-образной формы). При кроссинговере может происходить обмен участками хроматид. Кроссинговер — специфическая особенность мейотического деления клетки. При митозе он в норме не происходит и образования хиазм не наблюдается.

Последняя стадия профазы I — диакинез —характеризуется максимальной спирализацией хромосом. Эта стадия наиболее удобна для подсчета гаплоидного числа хромосом вида, которое определяется по количеству хорошо различимых бивалентов. В конце стадии диакинеза ядрышки исчезают, ядерная оболочка распадается.

В метафазе 1 биваленты хромосом располагаются в экваториальной области клетки, образуя так называемую метафазную пластинку, так как биваленты лежат в пределах узкой центральной части веретена деления. Следующая фаза мейоза — анафаза 1 —характеризуется тем, что хромосомы каждой пары отделяются друг от друга и начинают двигаться к полюсам. В каждое из образующихся в телофазе 1 ядер попадает половина хромосом материнской клетки, т.е. происходит редукция (уменьшение) числа хромосом. Поэтому первое деление мейоза иногда называют редукционным.

Промежуток между первым и вторым делениями мейоза называется интерфазой, или интеркинезом. В интеркинезе может происходить деление цитоплазмы материнской клетки с образованием перегородки. Такой тип мейоза называется сукцессивным. У большинства хвойных древесных растений преобладает симультанный тип, когда цитокинез после первого деления мейоза не происходит.

Второе мейотическое деление проходит по типу обычного митоза. Это деление иногда называют эквационным. В результате двух последовательных делений мейоза из каждой материнской клетки образуется в норме четыре споры (тетрада спор) с гаплоидным числом хромосом в каждой.

Мейоз — наиболее важный этап в онтогенезе каждого организма, жизненный цикл которого связан с образованием половых клеток и оплодотворением. У всех высших растений мейоз завершает стадию спорофита. Образующиеся в результате мейоза споры являются первыми клетками очень редуцированного у высших растений мужского (пыльцы) и женского гаметофитов. Изучение мейоза в микроспорангиях имеет особое значение для лесоводов, так как от нормального хода этого процесса во многом зависит качество пыльцы и в конечном счете урожай и качество семян. Генетическое значение мейоза обусловлено, во-первых, тем, что он поддерживает видовое постоянство числа хромосом, и, во-вторых, тем, что он является одним из источников генетического разнообразия благодаря случайной рекомбинации материнских и отцовских хромосом.