Орган зрения. Источники развития. Строение. Гистофизиологическая характеристика фоторецепторных клеток. Возрастные изменения органа зрения.

Орган зрения представляет собой периферическую часть зрительного анализатора. Он состоит из глазного яблока, соединенного посредством зрительного нерва с мозгом, и вспомогательного аппарата, включающего веки, слезный аппарат и глазодвигательные мышцы.

Глазное яблоко образовано тремя оболочками: (фиброзной, сосудистой и внутренней) и их производными: роговицей, радужкой, ресничным телом, а также хрусталиком, жидкостью передней и задней камер глаза, стекловидным телом.

В глазном яблоке различают три основных функциональных аппарата: диоптрический, или светопреломляющий (роговица, жидкость передней и задней камер глаза, хрусталик, стекловидное тело), аккомодационный (радужка, ресничное тело с ресничным пояском, или цинновой связкой) и рецепторный (сетчатка). Эти функциональные аппараты окружены склерой, выполняющей защитную и опорную функции.

Роговица (cornea) — прозрачная оболочка, лишенная кровеносных сосудов. В ней различают 5 слоев: передний многослойный плоский неороговевающий эпителий, переднюю пограничную пластинку, собственное вещество, или строму, заднюю пограничную пластинку и задний однослойный плоский эпителий (эндотелий). Питание роговицы происходит за счет диффузии питательных веществ из передней камеры глаза и сосудов лимба.

Склера (sclera) — плотная соединительнотканная оболочка. Состоит из плотных пластинок, содержащих коллагеновые и эластические волокна, фибробласты. Переход роговицы в склеру происходит в области лимба.

Хрусталик (lens) — прозрачное двояковыпуклое тело, форма которого меняется во время аккомодации. Покрыт капсулой, передняя стенка выстлана однослойным плоским эпителием. В области экватора эпителиальные клетки образуют ростковую зону хрусталика. Новые эпителиальные клетки дифференцируются в хрусталиковые волокна, из которых центрально расположенные волокна образуют ядро хрусталика. Хрусталик поддерживается в глазу с помощью ресничного пояска — цинновой связки, идущей от ресничных отростков к капсуле хрусталика.

Стекловидное тело (corpus vitreum) — прозрачная масса желеобразного вещества, заполняющая полость глаза. Оно содержит белок витреин и гиалуроновую кислоту. Принимает участие в обмене веществ, кроме того является основной диоптрической средой глаза. Сосудистая оболочка глазного яблока (tunica vasculosa bulbi) — аккомодационный аппарат глаза. Осуществляет питание сетчатки. В ней различают пластинки: надсосудистую, сосудистую, сосудисто-капиллярную и базальную. Производные сосудистой оболочки — радужка и ресничное тело.

Радужка расположена между роговицей и хрусталиком, отделяет переднюю камеру глазного яблока от задней. В центре ее находится зрачок. В радужке различают пять слоев: передний эпителий, покрывающий ее переднюю поверхность, наружный пограничный слой, сосудистый слой, внутренний пограничный слой и пигментный слой.

Мышечные волокна радужки образуют две мышцы. Мышца, суживающая зрачок (сфинктер), состоит из циркулярных гладкомышечных клеток. Мышца, расширяющая зрачок (дилятатор), менее выражена и состоит из тонкого слоя радиально расположенных клеток близ задней поверхности радужки. Это не типичные гладкомышечные волокна, а измененные миоэпителиальные клетки.

Ресничное тело (corpus ciliare) представляет собой утолщение сосудистой оболочки. Фиксирует хрусталик и выполняет функцию аккомодации зрения. Оно делится на две части: внутреннюю — ресничный венец и наружную — ресничный кружок. От поверхности ресничного венца отходят ресничные отростки, к которым прикрепляется ресничный поясок. Основная часть ресничного тела образована ресничной мышцей, играющей важную роль в аккомодации глаза. В мышце различают меридиональные, радиальные, продольные и циркулярные волокна.

Сокращение ресничной мышцы приводит к расслаблению ресничного пояска, хрусталик становится выпуклым и его преломляющая сила увеличивается. Ресничное тело и ресничные отростки покрыты ресничной частью сетчатки.

Сетчатка (retina) — внутренняя оболочка глазного яблока, воспринимающая световые раздражения и превращающая их в нервный сигнал. Состоит из двух листков: светочувствительного, содержащего фоторецепторные нейросенсорные клетки с их отростками — палочками и колбочками, и наружного — пигментного.

Зрительная часть сетчатки занимает пространство от диска зрительного нерва до зубчатого края — место перехода задней (зрительной) части в ее переднюю (слепую) часть.

Сетчатка представляет собой цепь трех нейронов: наружного — фоторецепторного, среднего — ассоциативного и внутреннего — ганглионарного. Кроме того, на уровне первого и второго нейронов включаются горизонтальные клетки, а на уровне соединения второго и третьего — амакринные биполярные нервные клетки. В совокупности они образуют несколько слоев сетчатки: слой палочек и колбочек, наружный ядерный слой, наружный сетчатый слой, внутренний ядерный слой, внутренний сетчатый слой, ганглионарный слой и слой нервных волокон. Ядерные и ганглионарный слои сетчатки соответствуют телам нейронов, сетчатые — их контактам.

Зрительные, или фоторецепторные, клетки — палочки и колбочки способны воспринимать световые лучи. Ядросодержащие части зрительных клеток образуют наружный ядерный слой сетчатки. Их центральные отростки принимают участие в образовании наружного сетчатого слоя. От ядросодержащей части фоторецепторной клетки отходит центральный отросток, заканчивающийся в наружном сетчатом слое синапсом с биполярными клетками.

Во внутреннем ядерном слое сетчатки располагаются ассоциативные нейроны трех типов: горизонтальные, биполярные и амакринные. Горизонтальные клетки отдают дендриты, контактирующие с центральными отростками фоторецепторных клеток. Биполярные нервные клетки соединяют зрительные клетки с ганглионарными клетками сетчатки. Их ядросодержашие части располагаются во внутреннем ядерном слое, а периферические отростки — в наружном сетчатом слое, где они образуют синапсы с центральными отростками фоторецепторных клеток.

Амакринные клетки выполняют роль, сходную с ролью горизонтальных клеток, только на уровне соединения биполярных и мультиполярных клеток.

Ганглионарные клетки имеют дендриты, расположенные во внутреннем сетчатом слое, где они контактируют с нейритами биполярных клеток. Сами ганглионарные клетки образуют ганглионарный слой, а их отростки (аксоны) — слой нервных волокон, формирующих зрительный нерв.

Наиболее характерные нейроглиальные элементы сетчатки — особые волокноподобные поддерживающие клетки Мюллера. Их ядросодержашие части располагаются в центре внутреннего ядерного слоя, а внутренние отростки образуют наружный пограничный слой.

На внутренней поверхности сетчатки, у заднего конца оптической оси глаза, имеется желтое пятно (называется так из-за содержания желтого пигмента), углубленный центр его носит название центральной ямки. В этой области внутренний ядерный слой и ганглиозный слой резко истончаются, а несколько утолщенный наружный ядерный слой представлен главным образом телами колбочконесущих клеток.

Кнутри от желтого пятна на сетчатке имеется возвышение, образованное выходом зрительного нерва. В этой области, носящей название диска зрительного нерва, или слепого пятна, все слои сетчатки отсутствуют, за исключением слоя нервных волокон, которые, собираясь со всех участков сетчатки, выходят из глазного яблока в составе зрительного нерва.

Пигментный эпителий — самый наружный слой сетчатки. Он состоит из призматических полигональных клеток, расположенных на базальной мембране. Наружная часть клеток содержит ядра. От внутренней поверхности клеток отходит 8—10 отростков, заполненных меланином. Пигментированные отростки отделяют фоторецепторы друг от друга. На свету пигмент переходит из тела клетки в ее отростки, препятствуя рассеиванию света между соседними фоторецепторами. В темноте пигмент перемещается в ядросодержащую часть тела клетки.