Спинной мозг. Развитие, строение и функция.

В спинном мозге хорошо различимы центрально расположенное серое вещество и окружающее его белое вещество.

Соотношение серого и белого вещества неодинаково в разных отделах спинного мозга. Серое вещество в максимальной степени развито в шейном и поясничном утолщениях, а масса белого вещества постепенно нарастает от каудального отдела к краниальному.

Серое вещество в поперечном сечении имеет вид бабочки или буквы Н. Средняя часть серого вещества — серая спайка, в которой проходит центральный канал. Серое вещество образует резко ограниченные выступы, называемые рогами. Различают передние, задние и боковые (в нижних шейных, грудных и верхних поясничных сегментах спинного мозга) рога.

Наиболее важными в функциональном отношении структурами серого вещества являются многоотростчатые нервные клетки. Скопления этих клеток, характеризующихся сходными размерами, структурой и функцией, образуют ядра, являющиеся по существу нервными центрами спинного мозга. Помимо клеток, в сером веществе имеется огромное количество нервных волокон — отростков нейроцитов, а также множество нейроглиальных клеток и соединительная ткань с сосудами.

Нейроглиальные элементы серого вещества представлены протоплазматическими и волокнистыми астроцитами, клетками олигодендроглии, а также эпендимой, выстилающей центральный канал спинного мозга. Отростки эпендимоцитов вместе с другими элементами глии образуют остов серого вещества.

Мультиполярные нейроциты серого вещества в зависимости от длины и расположения их нейритов подразделяются на три типа: корешковые, пучковые и внутренние.

Корешковые клетки имеют нейриты, выходящие из спинного мозга в составе передних корешков. Нейриты пучковых клеток проходят в пучки белого вещества (проводящие пути), а нейриты внутренних клеток не выходят за пределы спинного мозга. Проходя в белом веществе (несколько сегментов вверх и вниз), нейриты внутренних клеток снова входят в серое вещество и заканчиваются на его нейроцитах. Те клетки, отростки которых выходят в одноименную половину белого вещества, называются гомомерными, а те, которые посылают свои нейриты на противоположную сторону, — гетеромерными.

Нейроны серого вещества образуют скопления — нервные пластинки; в заднем роге их шесть (I—VI), в боковом — одна (VII), в переднем роге — две (VIII и IX) и в центральном сером веществе одна (X). Нейроны пластинок формируют скопления — ядра.

Различают следующие ядра серого вещества спинного мозга. В передних рогах расположены двигательные ядра. У человека в связи со сложной деятельностью верхних конечностей эти ядра особенно выражены в шейном утолщении. Они образованы наиболее крупными корешковыми нейроцитами спинного мозга, диаметр которых доходит до 11 мкм и более. Эти клетки имеют короткие разветвленные дендриты и длинные нейриты. Нейроны переднего рога формируют следующие ядра: 1) переднемедиальное; 2) заднемедиальное; 3) центральное и рядом с ним ядро диафрагмального нерва (С —С); 4) переднелатеральное и рядом с ним ядро добавочного нерва (С —С); 5) заднелатеральное; 6) зазаднелатеральное.

Аксоны нейронов двигательных ядер покидают спинной мозг в составе передних корешков, основную массу которых они составляют, и заканчиваются в скелетной мускулатуре. Мотонейроны медиальных ядер иннервируют мышцы туловища, латеральных — мышцы конечностей. Диафрагмальное ядро осуществляет двигательную иннервацию диафрагмы, а ядро добавочного нерва — грудино-ключично-сосцевидной и трапециевидной мышц. Среди клеток двигательных ядер различают α-клетки, нейриты которых заканчиваются моторными окончаниями, и γ-клетки, длинные отростки которых идут к мышечным веретенам.

γ-Клетки не вызывают двигательного эффекта, хотя их аксоны (γ-эфферентные волокна) заканчиваются эффекторными окончаниями. Обусловливая натяжение мышечных веретен, они видоизменяют деятельность рецепторов мышц, усиливая их афферентную импульсацию.

Двигательные клетки переднего рога посылают коллатерали своих аксонов к особой группе клеток, описанных Реншоу (вставочные нейроны), нейриты которых образуют синапсы на мотонейронах и тормозят их деятельность по принципу отрицательной обратной связи.

В заднем роге выделяют различные по-своему микроскопическому строению части: а) краевую зону Лиссауэра (I нервная пластинка), в которой располагается краевое ядро; б) студенистое вещество Рональда (II нервная пластинка), в нем располагаются мелкие нейроны и много глиальных клеток; в) собственное ядро заднего рога (III—VI пластины).

В боковом роге, у основания заднего рога, локализуется заднее грудное ядро (ядро Кларка).

В краевом ядре и студенистом веществе имеются мелкие нейроциты, но основными структурами также являются клетки глии (глиоциты).

Собственное ядро (n. proprius) заднего рога расположено у его основания и образовано гетеромерными пучковыми клетками. Нейриты этих клеток формируют в противоположной половине спинного мозга пучки белого вещества, осуществляющие связь спинного мозга с мозжечком и зрительными буграми (передний спиномозжечковый путь Говерса и передний и латеральный спиноталамические пути).

Кроме того, в задних рогах много диффузно расположенных мелких мультиполярных нейроцитов, являющихся внутренними ассоциативными клетками.

Задние грудные ядра или грудные столбы, расположенные на уровне С —L боковых рогов спинного мозга, состоят из гомомерных пучковых клеток, нейриты которых в одноименной половине белого вещества образуют пучки (задний спиномозжечковый путь, или путь Флексига) и заканчиваются в мозжечке.

Автономные ядра боковых рогов выражены в тораколюмбальном (Th —L) и сакральном отделах спинного мозга. Выделяют ядра: а) промежуточно-медиальное (nucl. intermediomedialis), к которому подходят афферентные пути от внутренних органов; б) промежуточно-латеральное (nucl. intermediolateralis), содержащее преганглионарные нейроны вегетативной нервной системы; в) крестцовые парасимпатические ядра (S —S; nucll. parasympathici sacrales), иннервирующие органы малого таза.

Нейриты гомомерных корешковых клеток этих ядер выходят из спинного мозга в передних корешках и направляются к автономным нервным узлам.

Собственные (ассоциативные) ядра спинного мозга состоят из внутренних гомо- и гетеромерных клеток, рассеянных диффузно, без определенной группировки, преимущественно в промежуточной зоне серого вещества. Нейриты этих клеток за пределы спинного мозга не выходят и образуют собственные основные, или ассоциативные, пучки белого вещества.

Белое вещество спинного мозга состоит из продольно идущих мякотных нервных волокон. Опорной тканью белого вещества является нейроглия, преимущественно волокнистые астроциты. Белое вещество разделяется передними и задними корешками на три канатика: передний, задний и боковой.

Пучки нервных волокон белого вещества в канатиках образуют короткие пути, называемые собственными путями, или собственным аппаратом, спинного мозга, а также длинные пути, связывающие спинной мозг с различными отделами головного мозга.

Длинные пути разделяются на восходящие и нисходящие. Восходящие пути. 1. Тонкий (пучок Голля) и клиновидный (пучок Бурдаха) пучки расположены в задних канатиках белого вещества. Эти пучки образованы мякотными нервными волокнами, которые являются нейритами псевдоуниполярных клеток спинномозговых узлов; по задним корешкам они входят в спинной мозг. В краевой зоне заднего рога эти волокна Т-образно делятся на две ветви. Одна из них заканчивается синапсами на нейронах серого вещества, другая в составе тонкого и клиновидного пучков поднимается в продолговатый мозг и заканчивается здесь на собственных ядрах — ядре тонкого и ядре клиновидного пучков.

В медиально расположенном тонком пучке проходят нервные волокна от нижней половины тела, в латеральном клиновидном пучке — волокна, идущие от верхней части туловища. Эти пучки проводят глубокую проприоцептивную чувствительность (мышечносуставное чувство) и частично кожную.

2. Задний спиномозжечковый пучок (пучок Флексига) формируют волокна, берущие начало от гомомерных пучковых клеток заднего грудного ядра бокового рога. Эти волокна располагаются в дорсолатеральном отделе бокового канатика одноименной половины спинного мозга и направляются в кору червя мозжечка.

3. Передний спиномозжечковый пучок (пучок Говерса) расположен в вентролатеральном отделе бокового канатика белого вещества. Волокна этого пучка берут начало от гетеромерных пучковых клеток собственного ядра серого вещества заднего рога. Нейриты клеток данного ядра через серую спайку переходят на противоположную половину спинного мозга и в составе бокового канатика поднимаются вверх, заканчиваясь в коре червя мозжечка.

Оба спиномозжечковых пучка передают в мозжечок импульсы, возникающие в проприорецепторах, участвуют в регуляции сложных двигательных актов и поддержании равновесия тела.

4. Спиноталамические пучки — боковой и передний — осуществляют непосредственную связь спинного мозга с таламусом. Волокна их представляют собой аксоны гетеромерных пучковых клеток собственного ядра заднего рога. Расположены спиноталамические пучки в боковых и передних канатиках белого вещества. Эти пучки являются проводниками болевой и температурной (боковой пучок), а также тактильной (передний пучок) чувствительности. Помимо этих наиболее крупных восходящих путей, в белом веществе спинного мозга имеются и более мелкие: спинопокрышечный, идущий к четверохолмию, восходящий пучок переднего канатика, спинооливный и др.

Нисходящие пути. Эти пути спинного мозга могут быть разделены на две системы: пирамидную и экстрапирамидную.

Пирамидные пути (корково-спинномозговые) берут начало от крупных пирамидных клеток коры больших полушарий. Нейриты этих клеток (до 1 000 000) в составе одного пучка доходят до границы между продолговатым и спинным мозгом. Здесь, в области так называемого перекреста пирамид, большая часть волокон переходит на противоположную сторону, т.е. образует перекрест, и составляет значительный участок бокового канатика. Другие волокна проходят, не перекрещиваясь, в передних канатиках белого вещества до ядер переднего рога своей и противоположной сторон. Таким образом возникает два корково-спинальных пути: боковой — перекрещенный и передний — неперекрещенный (прямой). Оба заканчиваются на нейронах двигательных ядер переднего рога серого вещества разных сегментов спинного мозга. По этим путям проходят импульсы для волевых сознательных движений (целенаправленные рабочие движения). Лучше всего эти пути развиты у человека.

Экстрапирамидные пути берут начало от нейроцитов стволовой части головного мозга.

1. Красноядерно-спинномозговой путь сформирован из нейритов нервных клеток красных ядер среднего мозга. По выходе из ядер волокна переходят на противоположную сторону (совершают перекрест) и располагаются в боковом канатике спинного мозга вентральнее бокового пирамидного пути; заканчиваются на двигательных ядрах переднего рога спинного мозга. У животных этот путь развит лучше, чем у человека, он проводит импульсы для непроизвольных автоматических движений, имеет значение в координации этих движений и регуляции тонуса мышц.

2. Покрышечно-спинномозговой путь начинается от верхних бугорков четверохолмия, занимает медиальный отдел передних канатиков спинного мозга и заканчивается на двигательных клетках передних рогов спинного мозга. В четверохолмии заканчиваются волокна зрительного тракта и от затылочной области коры, поэтому идущие по этому пучку импульсы обеспечивают уточнение и направленность двигательных актов, связанных с сочетанным движением головы и глаз.

3. Латеральный и медиальный преддверно-спинномозговые пути берут начало соответственно от латерального и медиального вестибулярных ядер продолговатого мозга, проходят в переднем канатике и заканчиваются на нейроцитах переднего рога спинного мозга. Эти пути имеют большое значение для правильной ориентировки тела в пространстве, так как в вестибулярных ядрах оканчиваются нейриты чувствительных клеток вестибулярного ганглия, осуществляющего восприятие раздражений от органа статического равновесия внутреннего уха.

Помимо перечисленных, имеются еще более мелкие пучки: ретикулоспинномозговые, задний продольный пучок, оливоспинномозговой и др.

Короткие пучки белого вещества спинного мозга проходят небольшие расстояния. Они располагаются во всех трех канатиках спинного мозга: передних, задних, боковых, окружая серое вещество. Это собственные (ассоциативные) пучки, связывающие отдельные сегменты спинного мозга, которые образованы нейритами гомо- и гетеромерных клеток собственного ядра заднего рога. Выходя в белое вещество, они проходят в нем на протяжении нескольких сегментов вверх или вниз, а затем снова входят в серое вещество и заканчиваются на мультиполярных нейронах двигательных ядер переднего рога.

Вегетативная нервная система. Развитие. Вегетативные узлы, их строение, локализация и функция. Принцип иннервации внутренних органов. Работы Б.И. Лаврентьева. возрастные особенности интрамурального аппарата.

Часть нервной системы, контролирующая висцеральные функции организма, такие как моторика и секреция органов пищеварительной системы, кровяное давление, потоотделение, температура тела, обменные процессы и другое, называется автономной (вегетативной) нервной системой. По своим физиологическим особенностям и морфологическим признакам автономная нервная система делится на симпатическую и парасимпатическую. В большинстве случаев обе системы одновременно принимают участие в иннервации органов.

Автономная нервная система состоит из центральных отделов, представленных ядрами головного и спинного мозга, и периферических: нервных стволов, узлов (ганглиев) и нервных сплетений.

Ядра центрального отдела автономной нервной системы находятся в среднем и продолговатом мозге, а также в боковых рогах грудных, поясничных и крестцовых сегментов спинного мозга. К симпатической нервной системе относятся автономные ядра боковых рогов грудного и верхнепоясничного отделов спинного мозга, к парасимпатической - автономные ядра III, VII, IX и X пар черепных нервов и автономные ядра крестцового отдела спинного мозга. Мультиполярные нейроны ядер центрального отдела представляют собой ассоциативные нейроны рефлекторных друг автономной нервной системы. Их нейриты покидают центральную нервную систему через передние корешки спинномозговых нервов или черепные нервы и оканчиваются синапсами на нейронах одного из периферических автономных узлов. Это преганглионарные волокна автономной нервной системы, обычно миелиновые. Преганглионарные волокна симпатической и парасимпатической автономной нервной системы - холинергические. Их терминали содержат мелкие светлые синаптические пузырьки (40-60 нм) и одиночные крупные темные везикулы (60-150 нм).

Периферические узлы автономной нервной системы лежат как вне органов (симпатические паравертебральные и превертебральные узлы, парасимпатические узлы головы), так и в стенке органов в составе интрамуральных нервных сплетений пищеварительного тракта, сердца, матки, мочевого пузыря и др.

Паравертебральные узлы расположены по обе стороны позвоночника и со своими соединительными стволами образуют симпатические цепочки.

Превертебральные узлы образуют кпереди от брюшной аорты и ее главных ветвей брюшное сплетение, в состав которого входят чревный, верхний брыжеечный и нижний брыжеечный ганглии.

Автономные узлы снаружи покрыты соединительнотканной капсулой. Прослойки соединительной ткани проникают внутрь узла, образуя его остов. Узлы состоят из мультиполярных нервных клеток, весьма разнообразных по форме и величине. Дендриты нейронов многочисленны и сильно ветвятся. Аксоны в составе постганглионарных (обычно безмиелиновых) волокон поступают в соответствующие внутренние органы. Каждый нейрон и его отростки окружены глиальной оболочкой. Наружная поверхность глиальной оболочки покрыта базальной мембраной, кнаружи от которой расположена тонкая соединительнотканная оболочка. Преганглионарные волокна, вступая в соответствующий ганглий, заканчиваются на дендритах или перикарионах нейронов аксодендритными либо аксосоматическими синапсами. Синапсы микроскопически выявляются в виде утолщений по ходу волокна или терминальных утолщений. Электронно-микроскопически пресинаптическая часть характеризуется типичными для холинергических синапсов прозрачными мелкими синаптическими (40-60 нм) и одиночными крупными (80-150 нм) темными пузырьками.

Цитоплазма нейронов симпатического ганглия содержит катехоламины, о чем свидетельствуют наличие мелких гранулярных пузырьков и различная степень флюоресценции на препаратах, обработанных формальдегидом по методу Фалька, их перикарионов и отростков, в том числе аксонов, поступающих в виде постганглионарных волокон в соответствующие органы.

В составе симпатических ганглиев имеются небольшие группы гранулосодержащих, мелких интенсивно флюоресцирующих клеток (МИФ-клетки). Они характеризуются короткими отростками и обилием в цитоплазме гранулярных пузырьков, соответствующих по флюоресценции и электронно-микроскопической характеристике пузырькам клеток мозгового вещества надпочечника. МИФ-клетки окружены глиальной оболочкой. На телах МИФ-клеток, реже на их отростках, видны холинергические синапсы, образованные терминалями преганглионарных волокон. МИФ-клетки рассматриваются как внутриганглионарная тормозная система. Они, возбуждаясь преганглионарными холинергическими волокнами, выделяют катехоламины. Последние, распространяясь диффузно или по сосудам ганглия, оказывают тормозящее влияние на синаптическую передачу с преганглионарных волокон на периферические нейроны ганглия.

Узлы парасимпатического отдела автономной нервной системы лежат или вблизи иннервируемого органа, или в его интрамуральных нервных сплетениях. Преганглионарные волокна заканчиваются на телах нейронов, а чаще на их дендритах холинергическими синапсами. Аксоны этих клеток (постганглионарные волокна) следуют в мышечной ткани иннервируемых органов в виде варикозных терминалей и образуют нейромышечные холинергические синапсы.

Интрамуральные сплетения. Значительное количество нейронов автономной нервной системы сосредоточено в нервных сплетениях самих иннервируемых органов: в пищеварительном тракте, сердце, мочевом пузыре и др.

Узлы интрамуральных сплетений, как и другие автономные узлы, содержат, кроме эфферентных нейронов, рецепторные и ассоциативные клетки местных рефлекторных дуг. Морфологически в интрамуральных нервных сплетениях различают три типа клеток, описанных Догелем. Длинноаксонные эфферентные нейроны (клетки I типа) имеют много коротких ветвящихся дендритов и длинный нейрит, уходящий за пределы ганглия. Равноотростчатые (афферентные) нейроны (клетки II типа) содержат несколько отростков. По морфологическим признакам нельзя определить, какой из них аксон, так как отростки, не разветвляясь, уходят далеко от тела клетки. Экспериментально установлено, что их нейриты образуют синапсы на клетках I типа. Клетки III типа (ассоциативные) посылают свои отростки в соседние ганглии, где они заканчиваются на дендритах их нейронов.

Специфическими особенностями отличается интрамуральная система пищеварительного тракта (энтеральная система). В стенке пищеварительной трубки расположены три нервных сплетения: подсерозное, мышечно-кишечное и подслизистое, - содержащие скопления нервных клеток, связанные пучками нервных волокон. Наиболее массивное нервное сплетение - мышечно-кишечное - расположено между продольным и циркулярным мышечными слоями. Электронно-микроскопически и гистохимически в межмышечном сплетении выявлены холинергические нейроны, возбуждающие двигательную активность кишечника, и тормозные нейроны, представленные адренергическими и неадренергическими (пуринергическими) нейронами. Морфологически пуринергические нейроны характеризуются содержанием в перикарионе и отростках крупных (размером 80-120 нм) электронно-плотных гранул. В составе интрамуральных вегетативных ганглиев содержатся и пептидергические нейроны, выделяющие ряд гормонов (вазоинтестинальный пептид, вещество Р, соматостатин и др.). Считается, что эти нейроны осуществляют нервные и эндокринные функции, а также модулируют функциональную деятельность эндокринных аппаратов различных органов.

Постганглионарные волокна нейронов интрамуральных сплетений в мышечной ткани органа образуют терминальное сплетение, тонкие стволы которого содержат несколько варикознорасширенных аксонов. Варикозные расширения (0,5-2 мкм в диаметре) содержат синаптические пузырьки и митохондрии. Межварикозные участки (шириной 0,1-0,5 мкм) заполнены нейротрубочками и нейрофиламента-ми. Синаптические пузырьки холинергических нейромышечных синапсов мелкие светлые (размером 30-60 нм), адренергических - мелкие гранулярные (размером 50-60 нм).

Лаврентьев Борис Иннокентьевич положил начало гистофизиологическому и экспериментальному направлениям в нейрогистологии в СССР. Основные труды по изучению периферической нервной системы. Развивал положения эволюционной гистологии о единстве формы и функции, изучал развитие нервных структур в фило- и онтогенезе, их изменчивость и функциональное значение в норме и патологии. Ряд работ по гистофизиологии межнейронных связей ≈ синапсов, а также по чувствительной иннервации внутренних органов. Нейронная теория. Теория контакта, утверждающая, что нервная система построена из обособленных, контактирующих между собой клеток - нейронов, сохраняющих генетическую, морфологическую и функциональную индивидуальность. Н. т. рассматривает нервную деятельность как результат взаимодействия совокупности нейронов