Кора больших полушарий головного мозга. Строение и функция. Понятие о цито- и миелоархитектонике коры. Возрастные изменения.

Кора полушарий большого мозга осуществляет сложные взаимоотношения с окружающей средой, в ней происходят анализ и синтез информации, воспринятой из внешней и внутренней среды.

Кора состоит из нейронов, нервных волокон и нейроглии и представляет собой серое вещество мозга. Толщина ее в различных участках колеблется от 0,2 до 0,4 см. Нейроциты и нервные волокна располагаются в коре слоями. Слои и отделы коры имеют специфические особенности строения: различаются величина, форма и расположение нейроцитов в слоях, а также распределение нервных волокон.

Характерное расположение различных по форме и размерам нейроцитов в слоях коры определяется термином «цитоархитектоника», а особенности распределения и строения миелиновых нервных волокон в коре называют миелоархитектоникой.

По характеру структурных особенностей кора полушарий большого мозга делится на области, или архитектонические поля.

Цитоархитектоника коры. Все области коры головного мозга человека построены по единому принципу и состоят из шести основных пластинок (слоев): I — молекулярная пластинка. Характеризуется незначительным количеством мелких нейроцитов, называемых горизонтальными клетками Кахаля; II — наружная зернистая пластинка. В ней значительное количество небольших звездчатых нейроцитов и малых пирамидных нейроцитов; III — наружная пирамидная пластинка. Состоит из малых, средних и больших пирамидных нейроцитов. Величина клеток возрастает по направлению к белому веществу: на самой поверхности — малые пирамидные, в глубоких слоях — большие; IV — внутренняя зернистая пластинка. Состоит из большого количества звездчатых нейроцитов и мелких пирамидных нейронов; V — внутренняя пирамидная пластинка. Характеризуется наличием больших пирамидных нейроцитов. В корковом отделе двигательного анализатора обнаруживаются гигантские пирамидные нейроциты, описанные впервые В. А. Бецом. Аксоны этих клеток образуют пирамидные пути; VI — мультиформная пластинка. Состоит из нейроцитов трех разновидностей: звездчатых, веретеновидных и клеток Марти-нотти.

Пластинки III, IV, V, VI во многих областях коры подразделяются на 2—3 подотдела.

Таким образом, в коре полушарий большого мозга, в различных ее слоях, располагаются разнообразные нейроциты, отличающиеся величиной, формой и количеством отростков.

Наиболее многочисленными являются пирамидные нейроциты. Тела их напоминают форму пирамиды, вершина которой обращена к поверхности коры. Различают малые, средние, большие и гигантские пирамидные нейроциты. Малые нейроциты имеют размеры тела 10—12 мкм, а гигантские — до 120 мкм. От вершины, углов и боковых поверхностей тела отходят дендриты, нейрит отходит от середины основания пирамиды.

Дендриты пирамидных клеток оканчиваются в различных слоях коры, аксоны многих средних, больших и гигантских нейроцитов выходят за пределы коры, направляются в белое вещество и участвуют в образовании ассоциативных и проекционных путей, связывающих кору с различными отделами ЦНС.

Дендриты нейроцитов коры головного мозга по сравнению с дендритами нейроцитов других отделов ЦНС имеют большее количество шипиков, значительно расширяющих контактную поверхность нейроцита.

Система пирамидных и веретенообразных нейроцитов обеспечивает проведение импульсов к эффекторным системам подкорковых образований и к различным областям коры.

Звездчатые, горизонтальные, мультиморфные и другие нейроциты коры участвуют в образовании различных сочетательных систем коры, обеспечивают переключение импульсов, идущих по многочисленным аксонам, координируют совместную деятельность слоев и отделов коры.

При рассмотрении функций коры очень важно понимание сущности вертикальных колонок, которые считаются структурно-функциональными единицами неокортекса. В соответствии с представлением о колонках элементарные нейроцитные цепи, отвечающие за обработку информации в коре головного мозга, располагаются перпендикулярно к ее поверхности. Каждая колонка имеет диаметр до 300 мкм и подразделяется на 2 микромодуля диаметром менее 100 мкм.

Колонка включает: 1) афферентные пути; 2) систему локальных связей; 3) эфферентные пути.

Афферентные пути. В центре колонки проходит примерно 100 возбуждающих кортикокортикальных волокон — аксонов пирамидных клеток других колонок данного и противоположного полушарий. Они окончиваются во всех слоях колонки (в том числе на клетках Мартинотти, шипиковых, звездчатых, латеральных дендритах пирамидных клеток) и проходят до I (молекулярного) слоя, где образуют ветви, уходящие за его пределы.

Специфические афферентные импульсы по таламокортикальным волокнам поступают на тела и дендриты пирамидных клеток и на шипиковые звездчатые клетки IV слоя (последние по своим аксонам передают их на апикальные и базальные дендриты пирамидных клеток).

Система локальных связей формируется вставочными нейроцитами колонки, которые включают более десятка типов клеток.

Пирамидные клетки модуля играют основную роль, а остальные нейроциты, возбуждающие и тормозные, являются моделирующе-вспомогательными.

Возбуждающее действие на эфферентные пирамидные нейроциты оказывают: 1) шипиковые звездчатые нейроциты фокального типа, образующие синапсы на апикальных дендритах пирамидного нейроцита; 2) шипиковые звездчатые нейроциты диффузного типа, аксоны которых широко ветвятся в IV слое коры, возбуждают базальные дендриты пирамидных нейроцитов и стимулируют клетки с двойным букетом дендритов, которые снимают действие всех тормозных нейроцитов; 3) клетки с двойным букетом дендритов; они тормозят все тормозные нейроциты.

Тормозная система модуля включает следующие типы нейроцитов: 1) клетки с аксональной кисточкой, которые образуют синапсы с тормозным эффектом на горизонтальных ветвях афферентных кортикокортикальных волокон; 2) большие и малые корзинчатые нейроциты — тормозные нейроциты, из которых большие подавляют возбуждение пирамидных нейроцитов соседних модулей, а малые тормозят импульсы на пирамидные нейроциты III и V слоев модуля; 3) аксо-аксональные нейроциты тормозят активность нейронов II и III по выработке импульсов, образуя тормозные синапсы на аксонах сотен нейроцитов, а также тормозят кортикокортикальные волокна; 4) клетки с двойным букетом дендритов, которые, тормозя все тормозные нейроциты, оказывают вторичное возбуждающее действие на пирамидные клетки.

Эфферентные пути. Аксоны средних пирамидных клеток III слоя колонки устанавливают связи преимущественно с соседними колонками и колонками противоположного полушария. Аксоны крупных и гигантских пирамидных клеток V слоя, помимо этого, направляются в подкорковые центры, образуя вместе с аксонами веретеновидных клеток VI слоя систему эфферентных волокон коры.

В двигательных областях коры имеется соматотопическая организация, заключающаяся в пространственной проекции частей тела на двигательную область (прецентральная извилина, поля 4, 6, 8). Периферические отделы имеют множественное представительство в нескольких двигательных зонах. Так, двигательная колонка представляет собой объединение нейроцитов, регулирующих деятельность нескольких мышц, связанных с тем или иным суставом, т.е. в коре большого мозга представлены нейроциты, ответственные за работу не только мышц, но и суставов.

Пространства между нервными клетками в коре заняты специализированными опорными клетками, называемыми глиальными. Наиболее распространенными из них являются астроциты, имеющие звездчатую форму. Астроциты доставляют глюкозу к активным нейроцитам, очищают внеклеточные пространства от избытка медиаторов, устраняют химические помехи и выполняют другие функции.

Миелоархитектоника. Характеристика миелоархитектоники полей определяется густотой расположения и калибром нервных волокон, а также местом их окончания на различных уровнях коры. Миелиновые волокна проходят в коре в основном в двух взаимно перпендикулярных направлениях — радиальном (вертикальном) и тангенциальном (поперечном).

Радиальные волокна пересекают слои коры, оканчиваясь в различных слоях (в основном в III и IV).

Глия коры представлена протоплазматическими астроцитами, эпендимоцитами, олигодендроцитами и глиальными макрофагами. Астроциты обеспечивают микроокружение нейронов, выполняют опорную и трофическую функции в сером и белом веществе, участвуют в метаболизме нейромедиаторов, образуют периваскулярные, поверхностную и субэпендимальную пограничные глиальные мембраны.

Эпендимоциты образуют выстилку желудочков головного мозга и входят в состав гематоликворного барьера (между кровью и спинномозговой жидкостью).

Олигодендроциты обеспечивают барьерную функцию, участвуют в формировании миелиновых оболочек нервных волокон, регулируют метаболизм нейронов.

Глиальные макрофаги (микроглия) — специализированные клетки ЦНС, обладающие значительной подвижностью. Активизируются при воспалительных и дегенеративных заболеваниях, выполняя защитную функцию.

Оболочки мозга. Органы ЦНС имеют 3 оболочки, развивающиеся из единого мезенхимального зачатка.

Твердая оболочка самая наружная. Это плотная волокнистая соединительная ткань с большим содержанием эластических волокон, бедная сосудами и нервами. В ней преобладают фибробласты и фиброциты. В черепе ее наружный слой сращен с надкостницей. В спинномозговом канале она отделена от надкостницы эпидуральным пространством, заполненным жировой тканью. Внутренняя поверхность твердой оболочки мозга выстлана одним слоем плоских клеток, как считают нейроглиальной природы.

Паутинная оболочка находится под твердой оболочкой мозга и отделена от нее субдуральным пространством. Паутинная оболочка — это губчатое образование, состоящее из тонких соединительнотканных перекладин очень рыхлого строения. Она тоже бедна сосудами и нервами. Поверхность паутинной оболочки покрыта эндотелиальными клетками, местами разрастающимися и образующими грануляции — выросты паутинной оболочки, выдающиеся в твердую оболочку. С их помощью жидкость из субдурального пространства может всасываться в синусы, сообщающиеся с венами кожи; таким образом регулируется давление спинномозговой жидкости.

Мягкая оболочка прилежит к поверхности спинного и головного мозга, отделяется от паутинной оболочки субарахноидальным пространством, которое сообщается с желудочками мозга и заполнено спинномозговой жидкостью. Мягкая оболочка представляет собой тонкую пластинку из рыхлой соединительной ткани с большим количеством сосудов и нервов. Вокруг сосудов имеются лимфатические пространства, связанные с субарахноидальным пространством. Внутренняя поверхность мягкой оболочки сращена с мозгом, наружная покрыта такими же плоскими клетками, как и другие оболочки.