Семейство Лягушки Ranidae (Gray, 1825)

Лягушка остромордая Rana arvalis Linnaeus, 1758.

L = 36-80 (до 97) мм. Морда более-менее заостренная. У самцов имеются внутренние горловые резонаторы. Голени короче тела в 1,9-2,6 раза. Если голени расположить перпендикулярно к продольной оси тела, голеностопные сочленения слегка соприкасаются или перекрываются. Если заднюю ногу вытянуть вдоль тела, голеностопное сочленение обычно достигает глаза, ноздри, конца морды или даже несколько заходит за конец морды. Внутренний пяточный бугор высокий, короче первого пальца задней ноги в 1,1-2,3 раза. Кожа боков и белер гладкая. Сверху серая, светло-оливковая, желтоватая, коричневая или красновато-коричневая. На шее имеется железистое /\-образное пятно. На спине и боках имеют; пятна в 1-3 мм, которые сильно варьируют по часлу, расположению и размеру. Височное пятно большое. Светлая дорсомедиальная полоса часто имеется, с четкими краями, часто достигает середины или конца морды. Брюхо белое или желтоватое без рисунка или с бледными, коричневатыми или сероватыми пятнами на горле и груди. Самец отличается от самки наличием брачных мозолей на 1-м пальце передней ноги, парным горловым резонатором и, во время брачного периода, светло-голубой окраской тела (тогда как самка коричневая или красновато-коричневая).

У сеголетка сразу после метаморфоза L = 7,5-31 мм. У головастика сразу после выклева L + L.cd = 5-8 мм, перед метаморфозом 35-48 мм; зубная формула 1:2+2/1+1:2 или 1:1+1/1 + 1:2.

В кладке 315 – 3080 яиц, откладываемых в одном, реже в двух комках диаметром 8-15 см. Диаметр яйца с оболочками 7 – 8 мм. без оболочек 1,2-2 мм. на.

Биотопы и обилие. Обитает в зонах тундры, лесотундры, леса, лесостепи и степи. В Европе она населяет в целом более сухие и открытые места, чем травяная лягушка (Rana temporaria) в том числе опушки леса и поляны, болота, луга, поля, заросли кустарников, сады и т.д.

Размножение и раннее развитие происходят в стоячих водоемах (озерах, прудах, болотах, лужах, канавах) площадью примерно от 2 – 3 до 15000 кв.м. и глубиной 10 – 200 см.Остромордая лягушка — один из самых обильных видов земноводных фауны России. В лесах центра европейской России остромордая лягушка предпочитает более открытые биотопы, чем травяная, и к северу встречается реже последней, тогда как к югу и юго-востоку эта пропорция постепенно изменяется в пользу R. arvalis, и на юге зоны симпатрии последняя уже значительно более многочисленна. Соотношение численностей обоих видов варьирует по годам, и кое-где преобладание того или иного вида чередуется.

В Западной Сибири остромордая лягушка населяет различные биотопы от подзоны кустарниковых субарктических тундр до зоны степи. В кустарниковых тундрах обитает на осоковых болотах и в лишайниково-осоковых-меховых тундрах. В лесотундровых редколесьях она уже обильна вдоль рек и на комплексных бугристых болотах, в северной тайге — на болотах пойм крупных рек и лугах, чередующихся с ивняками, тогда как в других ее в несколько раз меньше. Весьма многочисленна и встречается повсеместно в средней тайге, где предпочитает низинные болота и другие пойменные биотопы, сосняки и облесенные низинные болота. В подзоне южной тайги остромордая лягушка достигает максимального обилия на сорах в поймах крупных рек. Южнее, начиная с подтаежных лесов, ее становится все меньше и меньше. В этой подзоне вид предпочитает открытые осоково-вейниковые болота и, в меньшей степени, внепойменные облесенные болота и луга, чередующиеся с ивняками и березово-осиновыми перелесками в поймах крупных рек. Численнность сеголеток сразу после метаморфоза зависит от числа яиц в водоеме. Когда эта величина превосходит некоторое критическое значение (которое зависит от условий водоема), численность сеголеток снижается по сравнению с исходной максимальной величиной. Это может свидетельствовать о наличии плотностно-зависимой регуляции в группировках сеголеток. Плотностно-зависимая регуляция важна также в условиях высокой плотности личиночных группировок, где иногда приходится несколько сотен головастиков на литр воды. Однако особенности биотопа и колебания погоды и климата, по-видимому, сильнее влияют на динамику популяций вида в целом

Суточная активность остромордой лягушки сходна с таковой у травяной лягушки, но активные особи R.arvalis попадаются днем чаще, чем R. temporaria. В качестве убежищ используются полости в почве, под корнями деревьев и кустарников, и т.п. Зимуют в основном на суше: в норах грызунов, ямах, кучах листового опада. В суровые и бесснежные зимы имеет место массовая гибель остромордых лягушек в сухопутных зимовках. Некоторые особи зимуют в потоках и болотах. Зимовки могут располагаться на расстоянии до 1 км от ближайшего места размножения. В одном месте могут зимовать до 60 лягушек. Зимовка имеет место с сентября-ноября по март-июнь (обычно апрель-май), в зависимости от широты.

Питание. Головастики остромордой лягушки едят Chlorophyta, Cladocera, Diatomeae и другие водоросли, высшие растения, детрит и в небольшом количестве водных беспозвоночных. Они питаются круглосуточно, но пищевые скопления образуют только днем. Эти скопления отличаются от скоплений, выполняющих функцию терморегуляции. В период метаморфоза питание прекращается на короткое время и возобновляется еще до конца метаморфического климакса. Недавно метаморфизировавшие сеголетки охотятся на Acarina, Collembola и других мелких членистоногих. В целом, состав пищи и его возрастные изменения у остромордой лягушки сходны с таковыми у травяной. Взрослые особи потребляют в основном сухопутную добычу. Водные беспозвоночные (Gastropoda. Dytiscidae и т.д.) поедаются меньше и, как правило, нерегулярно. "Брачный пост" имеется.

Остромордая лягушка играет важную роль в некоторых экосистемах. Например, в смешанных лесах Западной Сибири популяция лягушки (состоящая примерно из 90000 особей, или 190-200 кг биомассы) летом потребляет 55-60 кг беспозвоночных в сутки с площади 6 кв. км. В связи с возрастными изменениями диеты, разные возрастные классы оказывают разное влияние на популяции беспозвоночных. Кроме того, разные группы беспозвоночных испытывают разный пресс хищничества лягушек в связи с избирательным питанием последних. Например, Mollusca, Orthoptera, Homoptera, Coleoptera и личинки Lepidoptera поедаются с высокой положительной избирательностью, тогда как Aranei и Hymenoptera поедаются почти неизбирательно или с отрицательной избирательностью. Избирательность питания меняется с возрастом. Например сеголетки сильнее избирают мелкую добычу (Homoptera), чем взрослые лягушки, тогда как ситуация с относительно крупными Orthoptera противоположная. Даже в пределах одной группы добычи (например, Carabidae, Staphylinidae, Curculionidae) сеголетки поедают более мелких особей, чем взрослые.

Естественные враги. Яйца и головастиков остромордой лягушки поедают головастики R. temporaria, которые вылупляются раньше. Отмечен каннибализм в форме взрослый-сеголеток, личинка -личинка и личинка—яйцо. Взрослых и сеголеток едят рыбы (Perca fluviatilis, Esox lucius и Lota lota), зеленые лягушки (Rana lessonae и R. ridibunda), змеи (Natrix natrix и Vipera berus), птицы (Anas platyrrhinus, Ardea cinerea, Botaurus stellaris, Ixobiychus mimitus, Ciconia ciconia, С nigra, Plegadis falcinellus, Chlidonias nigra, Larus ridibundus, Lanius excubitor, L. cristatus, Tetrao urogallus, Corvus corone, C. frugilegus, Pica pica, Pandion haliaetus, Aquila pomarina, Falco vespertinus, Milvus korschun, Circus aeruginosus, Buteo buteo, Butastur indicus, Pernis apivorus, Bubo bubo) и млекопитающие (Sorex araneus, Talpa europaea, Desmana moschata, Erinaceus europaeus, E. auritus, Lutra Intra, Maries martes, Meles meles, Mustela colonocus, M. erminea, M. eversmanni, M. lutreola, M. nivalis, M. putorius, M. vison, Nyctereutis procyonoides, Neomys fodiens, Rattus norvegicus, Cricetus cricetus, Eutamias sibiricus и Sus scrofa). Этот список показывает, что лягушку едят не только хищные млекопитающие, но даже грызуны и кабан. По-видимому, такие животные, как N. natrix, V. berus, Aquila pomarina, Buteo buteo, Corvus corone, Pernis apivorus, Mustela spp. и Nyctereutis procyonoides поедают остромордых лягушек наиболее часто. Лягушки наиболее доступны для ряда птиц весной, во время сезона размножения.

Влияние антропогенных факторов. Некоторые популяции остромордой лягушки сокращаются под воздействием разрушения водоемов и биотопов суши, особенно в результате урбанизации, рекреации и перевыпаса скота. Промышленное загрязнение тоже оказывает отрицательное воздействие. Загрязнение влияет и на городские популяции. Здесь оно ведет к повышению частоты морфологических аномалий (увеличению васкуляризации кожи, аблефарии, эктроподии, эктродактилии, монобрахии и т.д.) и нарушениям эмбрионального и личиночного развития. Некоторые другие факторы также повышают смертность остромордой лягушки: движение автотранспорта, пестицидное загрязнение среды, бессмысленное уничтожение людьми, незакрытые колодца и т.д.

Тем не менее, R. arvalis хорошо приспосабливается к антропогенным ландшафтам. Если негативное воздействие человека обратимо, сокращающиеся популяции могут восстанавливаться. Некоторые формы деятельности человека ведут к повышению численности и расселению лягушки: например, создание просек в лесах с многочисленными ямами с водой. В крупных городах (Екатеринбург, Москва, Нижний Новгород и др.) остромордая лягушка образует популяции в основном в лесопарках. В городских условиях возрастает смертность на стадиях эмбриона, личинки и сеголетка, что ведет к сокращению популяций. Городские популяции остромордой лягушки приспосабливаются к отрицательному антропогенному влиянию становятся более устойчивыми к нему, чем популяции из «ненарушенных» биотопов. Это сопровождается изменениями в генетической структуре популяции, что выражается, например, в возрастании доли морфы striata.

Лягушка травяная Rana temporaria (Nilsson, 1842)

L = 33-100 мм. Тело коренастое. Морда округлая. У самцов имеются внутренние резонаторы. Голень короче тела в 1,76-2 раза. Если голени расположить перпендикулярно к продольной оси тела, голеностопные сочленения перекрываются. Если заднюю ногу вытянуть вдоль тела, голеностопное сочленение обычно достигает уровня глаза. Внутренний пяточный бугор короче 1-го пальца задней ноги в 2,2 - 4,4 раза. Сверху оливковая, оливково-коричневая, серо-коричневая, красновато-коричневая, коричневая, серая или желтоватая. На шее имеется железистое пятно /\-образной формы. Темные пятна в 1-3 мм имеются на спинной и боковых поверхностях. Височное пятно большое. Дорсомедиальная полоса обычно отсутствует. Если она имеется, то нечеткая и не достигает средней части головы. Кожа боков и бедер часто зернистая. Брюхо и задние желтоватые или сероватые с мраморным рисунком, образованным коричневыми, коричневато-серыми или почти черными пятнами. Самец отличается от самки наличием брачных мозолей на 1-м пальце передней ноги, парными горловыми резонаторами, а в брачный период также голубоватым горлом. Кроме того, в брачный период самец светлый и сероватый, а самка более коричневая или красновато-коричневая.

У сеголетка сразу после метаморфоза L = 12-21 мм. У головастика сразу после выклева L + L.cd = 6-8 мм. Перед метаморфозом L + L.cd = 35-46 мм; зубная формула 1:3+3/1+1:3.

В кладке 670-3959 яиц в виде одного большого комка (диаметр 10-30 см). Диаметр яйца с оболочками 7 – 10 мм, без оболочек 2-3 мм.

Биотопы и обилие. Травяная лягушка населяет равнинные и горные хвойные, смешанные и лиственные леса, по которым она проникает в тундру и лесостепь. В лесной зоне она живет в весьма разнообразных биотопах: под пологом леса, в кустарниках, на полянах, сухих и заболоченных лугах, болотах и в антропогенных ландшафтах различных типов (поля, сады, парки, поселки, города и т.д.). В целом по лесной зоне, она населяет весьма разнообразные ландшафты от сухих и открытых мест до переувлажненных, густых, еловых лесов. Ведет себя как более влаголюбивый вид, чем симпатрическая остромордая лягушка (Rana arvalis).

Питание. Головастики питаются в основном детритом, водорослями (Bacillariophyta, Chlorophyta) и высшими растениями. Животная пища потребляется в меньшем количестве. Разнообразие растительной и животной пищи возрастает по мере развития головастиков. В период метаморфоза питание на короткое время прекращается (после прорыва передних конечностей). Оно возобновляется еще до завершения метаморфоз тогда, когда особи еще имеют длинный остаток хвоста. Они уже едят мелких сухопутных членистоногих (Асаrina, Collembola, мелкие личинки Diptera). Мелкие членистоногие — также основная пища сеголеток. В дальнейшем развитии пищевой спектр расширяется.

Взрослые питаются в основном сухопутной добычей: Lumbricidae, Gastropoda, Aranei, Insecta и т.д. Водная добыча (в основном насекомые и моллюски) поедаются больше всего в северных частях ареала лягушки. Диета варьирует по биотопам. Например, в Карелии (север европейской части России), во влажных пойменных кустарниках, лягушки едят гораздо больше Lumbricidae и мелких Coleoptera, чем в других биотопах; Aranei — на болотах и в смешанных лесах; Mollusca — в лиственных и хвойных лесах; Diptera — на болотах и влажных лугах. Сезонные изменения в составе пищи тоже значительны. В период брачных миграций и размножения травяная лягушка обычно не ест (т.е. имеется "брачный пост). Однако остатки водорослей и беспозвоночных часто встречаются у особей, пойманных в водных зимовках. Это может свидетельствовать о питании непосредственно перед зимовкой или во время нее. Диета вартирует также по годам. Доступность той или иной добычи и ее пропорция в среде сильно зависят от летних температуры и влажности, поскольку эти факторы влияют на доли различных беспозвоночных в среде, особенно Lumbricidae, Gastropoda, Aranei и личинок Diptera, доступность которых сильно снижается в холодные или сухие годы.

Естественные враги. Некоторые виды планарий, хищные водные насекомые (обычно Dytiscidae), земноводные (взрослые Triturus vulgaris и Т. cristatus, Bombina bombina, Rana ridibunda и R. lessonae/esculenta) известны как враги икры и личинок травяной лягушки. Сеголеток и взрослых едят рыбы (Perca fluviatilis, Salmo tnitta, Thymallus thymallus, Esox lucius и Lota lota), змеи (Vipera berus и особенно Natrix natrix), птицы (Turdus musicus, T. pilaris, Corvus corone, С corax, Pica pica, Coracias garndus, Lanius cristatus, L. excubitor, Larus ridibundus, Ciconia ciconia, C. nigra, Lxobrychus minutus, Mergus merganser, Aegolius funereus. Circus melanoleucus, Milvus korschun, Buteo hemilasus, Accipiter gentilis и Bubo bubo) и млекопитающие (Soricidae, Neomys fodiens, Desmana moschata, Sus scrofa, Mustela eversmanni, Martes martes, Meles meles, Ursus arctos, Vulpes vulpes, Alopex lagopus и Canis lupus). Доля травяной лягушки в диетах некоторых хищных и всеядных птиц (Aquila pomarina, Buteo buteo, Butastur indicus, Pernis apivorus, Corvus corax) достигает 24-43 % от общего числа жертв. Лягушка — один из основных компонентов пищи куньих, особенно зимой (Lutra lutra. Mustela erminea, M. lutreola, M. putorius и М. vison). Известен каннибализм в форме взрослый-сеголеток, личинка - личинка и личинка-яйцо. Однако первая из этих форм каннибализма в природе редка. Будучи внезапно схвачена или испугана, лягушка издает громкий блеющий звук, который слышно с большого расстояния.

Влияние антропогенных факторов. Многие антропогенные факторы взывают гибель травяных лягушек: расчистка водоемов, движения автотранспорта на дорогах, загрязнение водоемов пестицидами, минеральными удобрениями, домашними отходами и т.д. Частота морфологических аномалий возрастает в городских условиях. Сотни тысяч лягушек отлавливаются ежегодно для нужд медицины, образования, науки и, в последние годы, любителей террариумов. Известны также случаи бессмысленного массового уничтожения лягушек и их икры людьми. Все эти факторы действуют более интенсивно в антропогенных ландшафтах. Здесь на лягушек охотятся синантропные животные (вороны, кошки и др.), особенно во время миграций лягушек к водоемам. Разрушение лесов, осушение водоемов, промышленное загрязнение (особенно солями тяжелых металлов), урбанизация и рекреация вызвали сокращения многих популяций. В некоторых местах лягушка исчезла полностью. Более того, не исключено, что уничтожение лесов человеком привело к постепенному «отступлению на север» травяной лягушки у южного предела ее распространения.

R. temporaria – один из видов земноводных, лучше всего адаптирующихся к жизни в нарушенных биотопах. Она обычна или многочисленна на сельскохозяйственных землях и даже во многих крупных городах: Москве, Нижнем Новгороде и т.д. Там она образует более-менее стабильные популяции в лесопарках. Часто зимует в водоемах, созданных человеком: прудах, каналах и т.д. Даже довольно высокий уровень эксплуатации травяной лягушки человеком для медицины, образования и т.д. не уничтожил ряд городских и пригородных популяций.

Озерная лягушка (Rana ridibunda) (Pallas, 1771)

Крупная лягушка, L = 48-170 мм. Морда умеренно заостренная. Если голени расположить перпендикулярно к продольной оси тела, голеностопные сочленения перекрываются. Внутренний пяточный бугор низкий, короче 1-го пальца задней ноги в 1,36 – 4,72 раза. Сверху серовато-зеленая, разных оттенков от совершенно серой до зеленой. На спине имеются крупные темные пятна, сильно варьирующие по размерам, числу и расположению. Светлая дорсомедиальная полоса часто имеется. Височное пятно отсутствует. Брюхо серовато-белое или серовато-желтое с мраморным узором или узором из темных пятен, изредка без узора. Самец отличается от самки наличием парных резонаторов позади углов рта и брачными мозолями на первом пальце передних ног. У особи сразу после метаморфоза L = 11-50 мм. У головастика сразу после выклева L + L.cd = 5 – 8 мм, перед метаморфозом 40-90 мм (до 186 мм); тело сверху грушевидной формы; зубная формула 1:1 + 1/1+1:2.
Рис.14. Фенотипы продольной полосы спины озерной лягушки.
	Рис.15. Фенотипы пятен спины озерной лягушки.

В кладке ок. 670-12900 яиц, откладываемых в виде 2-4 больших комков или многими мелкими порциями по 8-10 яиц. Диаметр яйца с оболочками 4-8 мм, без оболочек 1,5-2,2 мм.

Биотопы и обилие. Озерная лягушка использует очень широкий спектр биотопов. Живет в смешанных и лиственных лесах, в зонах лесостепи, степи, полупустыни и пустыни. Будучи полуводным видом, населяет различные проточные и стоячие воды от мелких луж до крупных рек и озер. Весьма устойчива к соленой солености воды (встречается даже в водоемах с соленостью 0,9-8,3 %). В целом, вид предпочитает открытые, хорошо прогреваемые места с богатой растительностью. Во влажную погоду встречается далеко от водоемов. Разнообразие населяемых водоемов и размах миграции по суше выше во влажных, чем в аридных регионах. Тем не мене, последние легко колонизируются озерной лягушкой, использующей для этого речные долины и каналы.

Озерная лягушка - как правило, достаточно обычный или многочисленный вид. Например, в южных частях европейской России плотность ее населения достигает 170-1410 экз./км берега реки; на ту же длину берега р. Амударья в Туркмении – 180-860 экз. Средняя плотность населения в Казахстане – 450-2000 экз./га, в озерах и прудах Волго-Камского края -около 1680-3250 экз. У быстрых горных потоков встречается сравнительно редко.

Суточная активность. Озерная лягушка активна в основном днем, но также в темное время. Ритм суточной активности изменяется с возрастом и в ходе сезона. Активность прекращается при падении температуры воды до +6-9 град.

Питание. Головастики питаются детритом, водорослями (разные виды Сyanophyta, Bacillariophyta, Volvocales, Protococcales, Ulotrichales, Zygnemales, Desmidiales, Phytomastigina) и высшими растениями, а кроме того, животными и их трупами (Protozoa, Rotatoria, Oligochaeta, Mollusca, Crustacea, Bryozoa, Insecta, Amphibia, Pisces). Разнообразие пищи возрастает в онтогенезе личинок, но бентосные объекты составляют основу питания. Планктон не имеет существенного значения. Вероятно, головастики разных стадий развития используют для питания одни и те же участки водоема. Интенсивность питания варьирует по биотопам в зависимости от доступности от доступности и состава пищи.

Взрослые питаются в основном сухопутными и водными насекомыми. "Брачный пост" отсутствует. Летние наблюдения на юге ареала (Дагестан) показали наличие регулярных дневных и ночных миграций в воду и на сушу: питание происходит в основном на суше, а отдых и переваривание пищи - в воде. Тем не менее, доля водной добычи в разных частях ареала варьирует по биотопам примерно от 0 до 60% общего числа экземпляров добычи. Вероятно доля водных объектов возрастает в местах с неблагоприятными условиями питания на суше. Например, на крайнем севере ареала (г. Якутск) озерная лягушка охотится почти исключительно в воде.

Озерная лягушка - весьма прожорливое земноводное: иногда она атакует не только животных, но даже веточки прибрежных растений, колеблемые ветром. В рыбхозах поедает молодь рыб. В диете озерной лягушки известны мальки рыб 24 видов. Крупные особи иногда глотают рыб длиной 10-12 см. Эта особенность озерной лягушки, наряду с ее склонностью концентрироваться на рыбоводных прудах, послужила основой для предположения о том, что этот вид весьма вреден для рыбного хозяйства. Однако специальные исследования показали, что это не так: даже на рыбоводных прудах рыбы обычно содержаться в меньшинстве желудков лягушек и составляют не более 5 – 12% объектов питания. Лишь в необычных случаях рыбы составляют значительный компонент пищи.

Озерная лягушка охотится также на личинок и сеголеток своего и других видов земноводных более регулярно, чем остальные виды батрахофауны России. В пище R. ridibunda известно около 10 видов земноводных, причем иногда она поедает даже икру. Из земноводных чаще всего поедаются головастики и сеголетки лягушек. Тем не менее, их доля от общего числа жертв обычно не превышает нескольких % и лишь в период пика метаморфоза может достигать 8-14%. То же касается и каннибализма, который гораздо сильнее развит у R. ridibunda, чем у других земноводных фауны России.

Не только рыбы и земноводные, но и детеныши высших позвоночных становятся жертвой крупных озерных лягушек, причем в некоторых популяциях это происходит более-менее регулярно. Лягушка охотится на ящериц (Lacerta agilis и L. saxicola), ужей (Natrix natrix), птиц (Passer domesticus, P. montanus, Motacilla alba, Vanellus vanellus, Salicaria arundinacea, Acrocephalus sp., Syphia parva, Hirundo rustica и Hippolais caligata) и млекопитающих (Mus musculus, Apodemus agrarius, Microtus socialis, M. arvalis, Myotis sp., и Sorex sp.) Вероятно многие атаки на высших позвоночных не завершаются успехом: есть наблюдения, что некоторые жертвы успевают спастись, а некоторые бывают убиты, но не съедены лягушкой, т.к. они слишком крупные. У них встречается каннибализм (в формах личинка-личинка, взрослый-взрослый и взрослый-молодой). Жертвами каннибализма становятся даже крупные особи - длиной до 78 мм. Во время пика метаморфоза крупные лягушки частично переключаются на питание молодью своего вида, и они иногда встречаются почти во всех желудках взрослых (до 12 лягушат на желудок). Интенсивность каннибализма возрастает с увеличением размера хищника. В некоторых водоемах взрослые лягушки выедают 98-99 % всех особей, недавно завершивших метаморфоз. Особенно сильным становится каннибализм в периоды низкой влажности и редких осадков, когда лягушки жестко ограничены водоемами, их охотничьи участки сокращаются, а частота контактов возрастает.

Влияние антропогенных факторов. Подобно другим земноводным, популяции озерной лягушки сокращаются под влиянием осушения водоемов и урбанизации. Строительство вертикальных бетонированных набережных на берегах некоторых рек, каналов и озер вызвало исчезновение некоторых популяций в северных частях ареала. С другой стороны, в южных регионах популяции успешно выживают в таких условиях, если особи могут использовать также ненарушенные водоемы. Некоторые лягушки гибнут на шоссейных дорогах и в незакрытых колодцах.

Озерная лягушка — один из видов земноводных, наиболее устойчивых к загрязнению среды. Она обитает не только в водоемах, загрязненных бытовыми отходами или удобрениями, но и в окрестностях крупных металлургических и химических предприятий, где другие виды земноводных не способны существовать. Тем не менее, в сильно нарушенных биотопах плотность населения озерной лягушки понижена в связи с высокой эмбриональной и личиночной смертностью, а также низкой плодовитостью самок и высокой встречаемостью аномалий. Некоторые водоемы, расположенные в непосредственной близости от источников загрязнения используются только взрослыми лягушками и непригодны для развития икры и головастиков.

Много лягушек отлавливается для целей образования, медицины и науки. Наряду с травяной (Rana temporaria), озерная лягушка — основной объект такого отлова. В 1970-1980-х гг. в СССР (в основном на Украине, в России, Азербайджане, Узбекистане, Казахстане и Киргизии) ежегодно отлавливались многие сотни тысяч особей этих двух видов. Например, лишь Алма-Атинский зоокомбинат в 1980-х гг. отлавливал ежегодно ок. 250000 озерных лягушек. Примерно в те же годы многие тысячи особей отлавливались в низовьях Волги, Дуная и некоторых других рек на юге Советского Союза для экспорта лягушачьих лапок. Например, 4,2-56,2 т лягушек ежегодно экспортировалось в 1974-1980 гг. из Одесской обл. Попытки создания лягушачьих ферм не увенчались успехом.

Несмотря на интенсивную эксплуатацию популяций озерной лягушки человеком, это не привело к их сокращению — возможно потому, что использовались очень крупные популяции. Озерная лягушка — один из видов земноводных, имеющих наилучшие возможности для синантропизации. Она многочисленна в поселках и городах южных районов. Ее ареал расширяется, а численность возрастает. Как указано выше, это расширение связано в основном с интродукцией лягушек из лабораторий и строительством каналов. Миграционная способность R. ridibunda весьма высока: некоторые особи мигрируют на 5-12 км по суше.

Прудовая лягушка (Pelophylax lessonae) (Camerano, 1882)

L = 43-90 мм. Тело коренастое. Морда умеренно заостренная. Если голени расположить перпендикулярно к продольной оси тела, голеностопные сочленения не соприкасаются. Внутренний пяточный бугор высокий, короче 1 -го пальца задней ноги в 0,81 -2,33 раза. Сверху обычно желтовато-зеленая, оливково-зеленая, серовато-зеленая или зеленая с темными пятнами, число, размеры и расположение старых варьируют. Обычно имеются светлая дорсомедиальная полоса и светлые линии на спинно-боковых складках. Височное пятно отсутствует. Брюхо белое или желтовато-белое, как правило, без пятен. Бока самца и самки в брачный период становятся более желтоватыми. Самец отличается от самки наличием парных резонаторов позади углов рта и брачных мозолей на 1-м пальце передних ног.

У сеголетка сразу после метаморфоза L = 9-39,4 мм. У головастика сразу после выклева L + L.cd = 4-6 мм, перед метаморфозом 45-77 мм. Тело сверху яйцевидной формы; зубная формула 1:1+1/1+1:2.

В кладке 415—4400 яиц, откладываемых в виде нескольких небольших порций. Диаметр яйца без оболочек 1,4-1,8 мм

Биотопы и обилие. Прудовая лягушка населяет лиственные и смешанные леса. По лесам и зарослям кустарников (например, приречным ольшаникам) она проникает в степь. Rana lessonae встречается в основном в стоячих водах озер, прудов, болот, больших луж и канав (глубиной до 1 м), обычно покрытых травянистой растительностью. Диапазон рН воды 5,8-7,4. Такие водоемы могут располагаться в лесах, на полянах и опушках, на полях и заливных лугах. Изредка прудовая лягушка встречается в мелких заводях речек и ручьев. Наличие постоянных водоемов необходимо для существования ее популяций. Взрослые лягушки могут мигрировать из пересыхающего пруда в соседние водоемы, но икра и головастики гибнут до метаморфоза. В лесной зоне, где влажность воздуха высока, прудовые лягушки часто встречаются далеко от водоемов на суше. Используя цепь мелких прудов, они могут мигрировать на расстояния до 8 км. Однако в степной зоне, где условия более сухие, прудовая лягушка живет лишь в водоемах, в основном в прудах, мелких прудax и по их берегам. Плотность населения взрослых особей достигает 1 экз. на 3-8 м² берега, плотность сеголеток сразу после метаморфоза — 5-10 экз./м².

Питание. Головастики едят в основном водоросли (Cyanophyta, Chlorophyta и т.д.). Сеголетки в большом количестве поедают двукрылых и их личинок. Иногда они забираются на листья растений (на высоту 0,5 м) для охоты. Не исключено, что сообщения о «древесных лягушках» вне известного ареала Hyla arborea могут быть связаны со встречами таких лягушат на растениях. Пища взрослых особей состоит в основном из сухопутных беспозвоночных. Водные организмы (Gerridae, Dytiscidae) составляют не менее 15 – 40% диеты. «Брачный» пост отсутствует. Rana lessonae не столь прожорлива, как таксономически и экологически близкая R. ridibunda — очевидно, из-за меньшего размера тела. Тем не менее, она занимает второе место по частоте поедания позвоночных животных. В рыбоводных прудах она ест мальков и икру рыб, доля которых в пище может достигать 10 - 12 % общего числа экземпляров добычи. Земноводные тоже потребляются регулярно и их доля достигает 8,7%. Среди земноводных прудовые лягушки чаще всего поедают метаморфизирующих лягушек (R. temporaria, R. arvalis и R. lessonae), но иногда также личинок и сеголеток Tritwus vulgaris, Bombina bombina, Pelobates fuscus, Bufo bufo и В. viridis. Известен даже случай поедания молодого ужа (Natrix natrix).

Естественные враги. У прудовой лягушки и ее головастиков много естественных врагов: щука (Esox lucius), лягушки (Rana lessonae и R. ridibunda), пресмыкающиеся (Emys orbicularis, Natrix natrix и N. tessellata), водные и хищные птицы (Anasplatyrrhinos, Ciconia ciconia, Crex crex, Egretta garzetta, Ardea cinerea, Botaurus stellaris, Ixobrychus minutus, Chlidonias leucoptera, Lams ridibundus, Lanius cristatus, Aquila pomarina, Buteo buteo, Milvus korschun, Butastur indicus и Bubo bubo), а также млекопитающие (Ondatra zibethica, Lutra lutra, Mustela lutreola, Mustelaputorius, M. vison и Nyctereutes procyonoides). Лягушка — один из основных компонентов пищи N. natrix и Mustelidae. Доля этого вида в диете утки (Anas platyrhinchus) достигает 25 %. Обычен каннибализм в формах личинка-личинка, личинка-яйцо и взрослый-сеголеток.

Влияние антропогенных факторов. Прудовая лягушка, по-видимому, менее устойчива к антропогенным факторам, чем озерная. Осушение и разрушение водоемов, урбанизация, сооружение бетонированных вертикальных набережных на берегах прудов и озер отрицательно влияют на ее популяции. Кроме того, смертность повышают загрязнение водоемов бытовыми отходами, бессмысленное уничтожение человеком, открытые колодцы, движение автотранспорта и т.д. Наряду с озерной лягушкой, этот вид в больших количествах отлавливается для целей образования, медицины и науки. Иногда объем заготовок прудовой лягушки превышает заготовку озерной. Тем не менее, некоторые популяции выживают даже в условиях крупных городов (например, Москвы и Киева). Прудовая лягушка охотно колонизирует рыбхозы (где она считалась вредителем), отстойники, дренажные канавы и т.д. Сооружение новых прудов и каналов людьми способствует локальную местному расселению и возрастанию численности вида.

Съедобная лягушка Pelophylax kl. esculentus (Linnaeus, 1758)

L = 43-97 мм. Морда умеренно заостренная. Если голени расположить перпендикулярно к продольной оси тела, голеностопные сочленения соприкасаются. Внутренний пяточный бугор высокий, короче 1-го пальца задней ноги в 1,73 - 2,89 раза. Сверху серовато-зеленая, оливково-зеленая или зеленая с темными пятнами, которые варьируют по размеру и числу. Светлая дорсомедиальная полоса от морды до клоаки обычно имеется. Височное пятно отсутствует. Брюхо светлое, обычно с темными пятнами. Половые различия те же что и у прудовой лягушки, но резонаторы позади углов рта самца серые. У R. kl. esculenta значения ее морфологических признаков промежуточные между таковыми родительских видов, R. lessonae и R. ridibunda. Однако внешняя морфология может быть недостаточно для определения съедобной лягушки; точное определение требует цитогенетического и биохимического анализа.

Биотопы и обилие. В целом, R. kl. esculenta по экологии очень сходна с R. lessonae, но встречается в некоторых биотопах R. ridibunda. Как правило, съедобная лягушка живет в биотопах, промежуточных между таковыми родительских видов: в старицах, заросших прудах, заводях рек, каналах, канавах и т.д. Однако крупные водоемы с проточной водой и густые леса избегаются. Способ зимовки такой же, как и у родительских видов: в воде (при существовании R. ridibunda) или на суше (с R. lessonae).

Брачный крик R. kl. esculenta более сходен с таковым R. lessonae, чем R. ridibunda. То же касается некоторых черт поведения. Взрослые самцы R. ridibunda после зимовки появляются в водоемах первыми. Они выбирают открытые участки воды, вытесняя более мелких самцов R. lessonae. Последние держатся на заросших местах (обычно у берегов), в стороне от скоплений R. ridibunda. Самцы R. kl. esculenta мельче и менее многочисленнее, чем самцы R. ridibunda, но имеют большой успех размножения, чем самцы R. lessonae. Кроме того, они наиболее агрессивны из трех форм зеленых лягушек, что позволяет им занимать выгодное положение в месте размножения R. ridibunda. Распределение самцов по их участкам занимает несколько дней. Затем самцы всех трех форм лягушек образуют брачные хоры, в которых число и агрессивность самцов R. ridibunda снижаются, а у R. lessonae - возрастают. Самцы R. kl. esculenta доминируют в таких скоплениях. Они проявляют очень высокую активность в брачных агрециях, хотя в их половой системе выражены нарушения.

Самки держатся у берегов и оттуда, привлеченные брачными криками, приходят к самцам. Имеется тенденция к спариванию самцов с самками того же или более крупного размера, чем их собственный. По-видимому, самцы R. ridibunda спариваются с конспецифичными самками, т.к. самки других видов гораздо мельче. Исключение самцов R. lessonae самцами R. ridibunda и/или размерные различия могут предотвращать регулярное спаривание самцов R. lessonae с самками R. ridibunda. Самцы R. kl. esculenta образуют пары только с очень крупными самками R. lessonae. Пар esculenta-esculenta не наблюдали, возможно, в связи с редкостью самок R. kl. esculenta.

Влияние антропогенных факторов. По-видимому, устойчивость R. kl. esculenta к антропогенным факторам сходна с таковой у родительских видов, R. ridibunda и R. lessonae. В ландшафтах, загрязненных человеком, частота нарушений развития и содержание загрязнителей в организме возрастают. В то же время, съедобная лягушка охотно населяет искуственные биотопы типа рыбхозов, ирригационных каналов и канав.

2. КЛАСС ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ (REPTILIA)

 

В Татарстане пресмыкающиеся по числу видов уступают представителям других классов, кроме того, и численность большинства видов очень низка и встречаются они редко. Их сложнее заметить в силу их осторожности, кроме того отличаются безмолвностью. Видовое разнообразие и количественные характеристики рептилий, как и земноводных, увеличиваются к югу. Довольно обычны два вида – ящерица прыткая и обыкновенный уж.

2.1. Ключ для определения рептилий

1. Кожа покрыта роговыми чешуями, сухая.

Класс РЕПТИЛИИ

Зубы прикрепляются к верхней или внутренней поверхности челюстей. Копулятивный орган парный. Клоакальная щель поперечная.

Отряд ЧЕШУЙЧАТЫЕ

2 (3) Конечности есть или отсутствуют, если отсутствуют, то то глаза прикрываются подвижными веками.

семейство Anguiidae – ВЕРЕТЕНИЦЕВЫЕ

Чешуя закругленная, гладкая, без ребрышек (рис. 16).

Anguis fragilis L. – ЛОМКАЯ ВЕРЕТЕНИЦА

3 (6) Конечности хорошо развиты.

семейство Lacertidae – НАСТОЯЩИЕ ЯЩЕРИЦЫ

4 (5) Барабанный щиток не выражен или не отличается величиной от остальных щитков височной области; задненосовых щитков 2-3 (рис. 17, 18).

Lacerta adilis L. – ПРЫТКАЯ ЯЩЕРИЦА

5 (4) Барабанный щиток крупнее всех остальных щитков височной области. Задненосовой щиток 1 (рис. 18). Брюхо оранжевое или желто-оранжевое с темными пятнами.

Lacerta vivipara Jacg. - ЖИВОРОДЯЩАЯ ЯЩЕРИЦА

6 (3) Конечностей нет. Глаза лишены подвижных век и покрыты неподвижной прозрачной оболочкой.

7 (10) Голова вытянутая, не треугольная, покрытая сверху крупными щитками правильной формы.