Семейство Ужеобразные Colubridae (Oppel, 1811)

Медянка Coronella austriaca (Laurenti, 1768)

Змеи этого вида достигают длины (L.) 540 мм (самцы) и 610 мм (самки), в Татарстане (1993–2003 гг.) – 555 мм и 630 мм соответственно. Внешние морфологические признаки данного вида в Волжско-Камском крае характеризуются следующими цифрами (Хабибуллин, 2001): L. 630 мм, L./L.cd. 3,8–4,4 (самцы), 3,9–8,7 (самки); Sq. 19–20, обычно 19; Ventr. 153–184 (самцы), 165–199 (самки); A. 1/1, реже 1; Scd. 49–70 (самцы), 28–71 (самки) пар; Lab. 6–9, обычно 7–8; Temp. 1+2, 1+3, 2+2, 2+3, 3+1.

Межчелюстной щиток сильно заворачивается наверх, вдаваясь клином в межносовые так, что длина его видимой сверху части равна или несколько превышает длину шва, соединяющего последние. Чешуя спины гладкая. На брюшных щитках заметны кили, образующие ребра на правом и левом краях брюха.

Сверху желтовато-бурого, серого, серо-бурого или серо-зеленого (реже красновато-бурого или медно-красного) цвета с мелкими темными пятнами на спине, расположенными продольными рядами, или без пятен. На шее имеются 2 короткие темные полоски или 2 пятна, сливающиеся на затылке. Голова сверху темная. По бокам головы от ноздри через глаз и угол рта к шее проходит узкая темная полоска. Нижняя сторона тела серая, буроватая, желтоватая, розовая, красно-кирпичная, обычно с темными пятнышками или темно-серой полосой посередине. Горло и нижняя часть хвоста, как правило, светлее брюха. В Башкортостане, в Самарской области встречаются меланисты. В Волжско-Камском крае проходит северная граница ареала.

Биотопы и обилие. Тяготеет к прогреваемым склонам южной экспозиции с россыпями камней, под которыми проводит определенную часть суток (Литвинов, Ганщук, 1999). Встречается в лиственных и сосновых лесах (предпочитает разреженные, хорошо прогреваемые леса), а также на степных участках. Известны находки в лесопарках на городской территории Самары, Тольятти, Жигулевска, Ульяновска (Бакиев и др., 1996, 2002, 2003; Кривошеев, 2002а, б). В лесных биотопах придерживается полян, вырубок, просек, редколесий. Сеголетки и годовики могут скрываться в гниющих стволах деревьев.

В середине XX века медянка на северо-востоке своего ареала была обычной, а в некоторых местах (Раифский лес близ Казани) – многочисленной, попадаясь не реже обыкновенной гадюки, но к концу XX столетия стала здесь малочисленной (Гаранин, 2003). Радиус охотничьего участка медянки может быть от 0,6–0,8 м до 1,7 га. Изредка отмечаются летние кормовые миграции в места с более богатой кормовой базой (Гаранин, 1983).

Медянка относится к видам с дневной активностью. Среди змей умеренных широт она имеет самый короткий суточный период активности (с 10 до 19 часов). Характерной чертой медянки является выраженная агрессивность при невозможности скрыться. Змея в этой ситуации может сворачиваться в плотный клубок, широко раскрывает пасть, шипит, выбрасывает голову в сторону наблюдателя. Пойманная медянка, если с ней обращаться не достаточно деликатно, вырывается, брызгаясь экскрементами, и, как правило, кусается. Для человека укус медянки опасности не представляет.

Медянка относится к яйцеживородящим змеям. Средние размеры яиц в конце июня – 24,7х16,7 мм (19,8–27,0х16,4–17,8). Сеголетки появляются в июле – августе. Длина тела (L.) сеголетков 150–171 мм, длина хвоста (L. cd.) 30–33 мм. Так, 6 медянок, отловленных беременными, родили в условиях террариума по 6–11 детенышей. Появившаяся молодь уже спустя 1–2 часа после рождения способна принимать пищу и энергично набрасывается на живых ящериц.

Питание. Медянку можно назвать факультативным заурофагом, поскольку в питании она является частично специализированным видом: ящерицы (в Волжско-Камском крае – главным образом прыткая ящерица) составляют основу ее рациона. На территории края питается также веретеницами, живородящими ящерицами и разноцветными ящурками (Ткаченко, 1971; Гаранин, 1983; Бакиев и др., 1996; Хабибуллин, 2001; Bakiev et al., 2003). Отмечены случаи поедания мышевидных грызунов (детенышей мышей и полевок, реже – взрослых) и землеройковых. В желудках медянок находили до пяти еще голых детенышей рыжей полевки (Гаранин, 1988), молодую полевку, не определенную до вида (Пестов и др., 2001), взрослую рыжую полевку, бурозубку (Павлов, 2000). Медянки едят и насекомых (майских жуков, мраморных хрущей и других вредителей сосны). Охотится медянка активно и пассивно. В последнем случае, она ожидает жертву в засаде, спрятавшись в укрытие, откуда торчит только голова змеи. Добычу эта змея сдавливает кольцами мускулистого тела, а затем, после удушения или прямо живьем, заглатывает ее. В борьбе с крупной и сильной добычей медянка пускает в ход ядовитые зубы, расположенные в глубине рта, с помощью которых вводит в жертву парализующий секрет (Орлов и др., 1990).

Среднесуточный рацион питания медянок общей длиной (L.+L.cd.) 423–610 мм составляет 4,54±0,64 г/сут. (Дробенков, 1996).

Влияние антропогенных факторов. Описаны случаи поедания медянки хорем, барсуком (Гаранин, 1976), ежом, сарычем, коршуном, змееядом. Главным врагом медянки в большинстве мест ее обитания следует признать человека. Известна гибель змей при обработке полей пестицидами, а также гибель на дорогах. В настоящее время численность медянки 2 ос./га можно считать высокой для всей территории Волжско-Камского края.

Уж обыкновенный Natrix natrix (Linnaeus, 1758)

В Татарстане отмечена следующая максимальная длина (L.) у самцов и самок соответственно: 715 и 900 мм (Аль-Завахра, 1997). В целом по Волжско-Камскому краю: L. 1140 мм, L./L.cd. 3,2–4,6 (самцы), 3,6–6,7 (самки); Sq. 16–20, обычно 19; Ventr. 150–214; A. 1–5, обычно 1/1; Scd. 48–82 пар; Lab. 6–9, обычно 7; Temp. 1+2, реже 1+3, 1+1, 1+4.

Межносовой щиток имеет более или менее трапециевидную форму, его ширина больше высоты. Шов между межчелюстным и первым верхнегубным щитками не длиннее шва между межчелюстным и межносовым. Чешуя спины и боков туловища имеет отчетливо выраженные продольные ребрышки. Чешуя хвоста со слаборазвитыми ребрышками или гладкая.

Внешний отличительный, издалека видимый признак обыкновенного ужа – два симметрично расположенных в затылочной части головы светлых пятна. Иногда эти пятна бывают размытыми или даже отсутствуют. Общая окраска спинной стороны тела может варьировать от полностью черной до светло-серой и оливковой с темными пятнами и полосами, либо без них. Брюшная сторона окрашена в беловатые, серые и черноватые тона. Расположение, форма и окраска затылочных пятен, а также общая окраска тела и ряд признаков фолидоза послужили основой для описания подвидов обыкновенного ужа.

Поскольку окраска спины служит важным таксономическим признаком при подвидовом определении, следует остановиться на ее возрастных изменениях. В результате наблюдений, проведенных в условиях террариума, установлено, что окраска отдельных особей после первых линек заметно темнеет. Так, из яиц, отложенных в террариуме самкой с темной окраской восточной формы, появилось 8 ужей. Все ужи перед первой линькой имели окраску, характерную для более светлой – номинативной формы. У 6 из них покровы темнели после каждой линьки, и они превратились в темных особей с признаками восточного подвида. Остальные 2 выросших экземпляра сохранили светлую ювенильную окраску покровов, которая периодически изменялась, тускнея перед приближающимися линьками (Бакиев, 1998). В связи с отмеченными индивидуальными изменениями у обыкновенного ужа, очевидно, следует при описании окраски – для изучения внутривидовой структуры – отбирать только половозрелые экземпляры, причем без признаков приближающейся линьки (в частности, не учитывать особей с помутневшими глазами).

Обыкновенный уж в РТ представлен двумя подвидами: восточная форма N. n. scutata имеет более темную окраску спинной стороны – черная (19,7%), почти черная (25,9%) и темно-оливковая (54,3%) и номинативная форма N. n. natrix окрашена в темно-серые (59,8%), серые (16,5%) и оливковые (17,9%) тона с наличием, как правило, нескольких продольных рядов темных пятен. Наряду с общей «темноокрашенностью» восточной формы, она также характеризуется более ярким и контрастным цветом затылочных пятен: ярко-оранжевые (60,2%), оранжево-желтые (13,5%), намного реже светло-желтые и беловатые оттенки. Кроме этого, среди N. n. scutata полностью черные, не имеющие затылочных пятен особи, могут составлять значительную долю – более 20%. У ужей номинативной формы конфигурация и окраска пятен более размыты, их цвет варьирует от желто-оранжевого (31,3%), желтого (50,7%) до беловатого (10,9%). У указанных подвидов, помимо цвета пятен, проявляются различия в их конфигурации и расположении: в отличие от номинативного подвида, у которого значительная доля особей обладает полулунными или почти соединенными пятнами (более 50%), у N. n. scutata обычны особи с хорошо разделенными пятнами (52%). Для восточного подвида характерны более крупные пятна (у 63% особей окраска заходит в задневисочные щитки, задние надгубные пластинки и на первые брюшные щитки).

Биотопы и обилие. Места обитания очень разнообразны и обычно связаны с различного типа водоемами, но часто ужи благополучно живут и вдалеке от воды. Наибольшее количество встреч в целом приходится на берега водоемов, болота, хвойные, лиственные и смешанные леса, поляны и вырубки. Вид отмечен также в пойменных и суходольных лугах, на гривах. Он осваивает территории населенных пунктов и прочие местообитания. Заселяя антропогенные и урбанизированные ландшафты, обыкновенный уж проявляет себя как выраженный синантроп (Гаранин, 1983). Освоенность обыкновенным ужом различных ландшафтов может различаться в зависимости от биотопической структуры региона, но наиболее высокая встречаемость отмечается во влажных и связанных с водой местообитаниях. Вид отмечен на многих речных островах.

В зависимости от времени года, а также отсутствия или наличия благоприятных факторов, плотность на одном участке может колебаться в течение сезона от нескольких особей до 300–400 в пересчете на 1 га. Обыкновенный уж отличается относительно высокой миграционной способностью, связанной не только с сезонными миграциями от мест и к местам зимовки, но и с наличием кормов, нахождение которых зависит от степени влажности биотопов. В связи с этим плотность ужей может сильно меняться как у мест зимовки, так и в местах образования временных водоемов.

Период активности ужей длится в Волжско-Камском крае в среднем 124 дня (Гаранин, 1983), что примерно равно количеству безморозных дней и совпадает с периодом активности объектов питания вида. К местам зимовки ужи обычно отправляются, начиная с середины августа. Зимуют в карстовых пустотах, норах млекопитающих, под пнями, в навозных кучах, а также в погребах и подпольях домов.

Обыкновенный уж относится к дневным животным. Продолжительность и характер суточной активности зависят от погодных условий. Летом, при теплой погоде, первые встречи отмечались нами в 7–8 часов утра, последние – между 21 и 22 часами. Весной и осенью этот временной интервал значительно сужается. Для ясных жарких дней характерна двухпиковая суточная активность – утренний (10–12 час.) и вечерний (17–18 час.) пики. На ночь и в ненастную погоду ужи прячутся в укрытия, которыми служат кучи листвы, нагромождения камней, стога сена, щели между бревнами мостов и т. д.

Происходящие перед линькой помутнение, а затем прояснение глаз продолжаются около 4 суток, а собственно линька – не дольше часа, обычно проходя за 10–15 минут (Литвинов, Ганщук, 1999). В течение сезона активности у обыкновенного ужа происходит не менее трех линек – весенняя, летняя и осенняя. Молодые и больные особи, как показывают наши наблюдения в условиях террариума, линяют чаще: за это время у них бывает до 6–8 линек.

Змеи данного вида доживают до 19 (в природе) – 23 лет. Застигнутый у воды, когда путь к наземным укрытиям закрыт, обыкновенный уж уплывает или ныряет. При невозможности скрыться он замирает и, если его не пугать, может находиться в неподвижном состоянии до нескольких минут. В последнем случае, когда к змее направляется наблюдатель, наиболее вероятно не пассивное, а активное оборонительное поведение ужа. Он свивается в клубок, приподнимает голову, шипит и делает выпады в сторону наблюдателя (словно гадюка). Будучи пойманным, вырывается, брызгается зловонными экскрементами, иногда отрыгивает добычу, очень редко кусает ловца. Может имитировать смерть: змея переворачивается брюхом вверх, не шевелится, из ее раскрытой пасти вываливается язык (рис. 7). Изредка у обыкновенного ужа при испуге наблюдаются случаи самокалечения (прокусывание тканей ротовой полости с появлением капелек крови), которые отмечались и за пределами нашего края (Kabisch, 1975).

Питание. Свою добычу обыкновенный уж заглатывает живьем. Основой питания являются земноводные, составляя более 90% проглоченных животных. В желудках ужей обнаружены все виды наших амфибий (даже краснобрюхая жерлянка), но состав добычи зависит от сезона и конкретных условий обитания. В питании на территории Волжско-Камского края особенно часто встречаются остромордая и зеленые лягушки, местами чесночница. В качестве пищи используются не только амфибии, прошедшие метаморфоз, но их и личинки, а также лягушачья икра. Из других позвоночных, кроме земноводных, в рационе обыкновенного ужа на территории края единично отмечены рыбы (карась, налим, сазан, окунь, плотва, пескарь, подкаменщик), ящерицы (прыткая, живородящая), птицы (дрозд), млекопитающие (мыши, полевки, землеройки). У обыкновенного ужа известно и явление каннибализма.

По всей видимости, обыкновенный уж охотится в Волжско-Камском крае и на некоторых беспозвоночных животных, хотя, не исключено, что во многих случаях они попадают в желудки ужей из пищеварительных трактов проглоченных амфибий и других позвоночных. В желудках молодых особей обнаружены остатки насекомых (жужелицы, саранчовые) и брюхоногих моллюсков (Хабибуллин, 2001). Среднесуточный рацион питания обыкновенного ужа размерами (L.+L.cd.) 465–860 мм составляет 6,52±0,77 г/сутки.

Естественные враги. Обыкновенный уж встречается в пище не менее 13 видов млекопитающих, 25 видов птиц, 3 видов пресмыкающихся, 3 видов земноводных и 2 видов рыб Волжско-Камского края. Так, на ужиные яйца нападают муравьи и жужелицы; ежи и серая крыса поедают молодь и яйца обыкновенного ужа; лисица, енотовидная собака, ласка, норки, хорь, лесная куница, барсук, кабан поедают и взрослых особей; добывают ужа белый и черный аисты, серая цапля, пустельга, луни, коршуны, орлан-белохвост, большой и малый подорлики, сарыч, змееяд, скопа, филин, неясыть, некоторые виды дроздов, сорока; степная гадюка, медянка, веретеница, зеленые лягушки, серая жаба поедают ужат; имеются находки ужей в пищеварительном тракте щуки.

Влияние антропогенных факторов. Из факторов антропогенного происхождения наиболее сильное отрицательное воздействие на популяции вида оказывают влияние масштабные трансформации ландшафтов: в сельской местности – сведение естественной растительности, мелиоративные мероприятия, ведущие к снижению влажности биоценозов, на урбанизированных территориях – сплошная застройка. Также значительная гибель ужа наблюдается в период миграций на автомобильных дорогах.

Уж водяной Natrix tesssellata (Laurenti, 1768)

Внешние морфологические признаки данного вида в Волжско-Камском крае можно охарактеризовать следующими цифрами: L. 1100 мм, L./L.cd. 3,2–4,9 (самцы), 4,3–5,7 (самки); Sq. 17–19, обычно 19; Ventr. 153–195; A. 1–3, обычно 1/1; Scd. 52–88 (самцы), 45–67 (самки) пар; Lab. 6–9, обычно 8; Temp. 1+2, реже 1+1, 1+3, 2+2, 2+3.

Морда водяного ужа, по сравнению с обыкновенным ужом, более заостренная. Межносовые щитки более или менее треугольной формы. Шов между межчелюстным и первым верхнегубным щитками значительно длиннее шва между межчелюстным и межносовым. Чешуя туловищная и хвостовая с сильноразвитыми ребрышками.

У водяных ужей из Волжско-Камского края окраска верхней части темная, почти черная, часто с зеленовато-серым или коричневым оттенком. На этом фоне у некоторых особей (особенно молодых) различаются еще более темные пятна, расположенные в шахматном порядке, или узкие поперечные полоски. Брюшная сторона имеет окраску от желтоватой до красной с более или менее прямоугольными черными пятнами; у отдельных экземпляров брюхо черное, желто-красные элементы окраски имеются только на горле.

Биотопы и обилие. Обитают вблизи стариц, озер, медленно текущих и стоячих водоемов, предпочитая пересеченную местность, овраги, каменистые склоны по их берегам. Изредка водяные ужи попадаются на волжских островах.

Период активности менее продолжителен, чем у обыкновенного ужа. Зимуют водяные ужи в карстовых пустотах. В течение сезона у взрослых происходит не менее 3 линек, у годовиков – не менее 5, причем в последнем случае промежуток между линьками может составлять всего лишь 14 суток Продолжительность жизни: предельный возраст для самок был 15 лет, для самцов 11 лет (Богданов, 1949). Защитное поведение сходно с обыкновенным ужом. Например, водяной уж, как и обыкновенный, имитирует смерть (Трохименко, Бакиев, 1999).

Питание. Водяной уж является ихтиофагом. Рыбы разных видов (до вида определены: окунь Perca cluviatilis, плотва Rutilus rutilus, уклея Alburnus alburnus, щука Esox lucius, налим Lota lota, вьюн Misgurnus fossilistilus) составляют основу его пищевого рациона. Пойманную рыбу змея вытаскивает на берег и заглатывает живьем, Если рыба слишком крупная, то после неудачных попыток заглотить ее уж оставляет свою добычу на берегу. Поедает головастиков лягушек Rana sp., годовиков обыкновенной гадюки Vipera berus,, лягушек, жаб, жерлянок, ящериц, утят, мышей, молодых ондатр.

Естественные враги. На территории Волжско-Камского края отмечены случай поедания водяного ужа обыкновенной гадюкой и 2 случая – собаками. Хищниками, потребляющими водяного ужа в Волжско-Камском крае, могут оказаться также некоторые виды млекопитающих (ежи, серая крыса, кабан, вухухоль, ондатра, лисица, барсук, выдра) и птиц (скопа, цапля серая, коршуны, аисты, змееяд, ворона, грач), а также земноводных (озерная лягушка) и рыб (щука, сом, судак).

Влияние антропогенных факторов. Крайне отрицательное влияние на околоводные популяции оказывают незаконная застройка береговой линии Волги и высокая рекреационная нагрузка, из-за чего данная популяция может исчезнуть в ближайшие годы. Отмечены случаи уничтожения водяных ужей людьми и домашними собаками.