Тема 19. Общие принципы управления движениями

 

Понять принципы работы системы управления невозможно, не зная особенностей строения объекта управления. Применительно к движениям человека объектом управления является опорно-двигательный аппарат.

Скелетные мышцы представляют собой двигатели, которые преобразуют химическую энергию непосредственно в механическую работу и теплоту. С функциональной точки зрения мышца состоит из двигательных единиц. Двигательная единица (ДЕ) - это группа мышечных волокон, которые иннервируются одним мотонейроном и поэтому функционируют как единое целое по принципу «все или ничего» (возбуждается или не возбуждается). В ДЕ крупных мышц конечностей может входить до нескольких сот мышечных волокон. Мелкие мышцы кисти могут насчитывать всего 30–40 ДЕ. Силу мышцы можно увеличивать двумя способами: повышением частоты нервных импульсов, поступающих к каждой из ДЕ, и вовлечением новых двигательных единиц (рекрутированием). Моторные единицы одной мышцы неодинаковы. В зависимости от скорости сокращения есть два типа двигательных единиц - быстрые и медленные. Быстрые двигательные единицы иннервируются крупными мотонейронами и могут развивать большую силу, но быстро утомляются. В отличие от них медленные двигательные единицы иннервируются мелкими мотонейронами и могут длительно поддерживать активность тонического типа. Наличие двух типов двигательных единиц - быстрых фазических и медленных тонических - является приспособлением мышцы для работы в широком диапазоне силовых нагрузок. Порядок рекрутирования в обычных условиях определяется размерами мотонейронов. Первыми вовлекаются мотонейроны меньших размеров, т.е. активируются медленные ДЕ, развивающие небольшую силу. При увеличении уровня возбуждения рекрутируются быстрые ДЕ, развивающие большую силу. Все это дает возможность очень точной градации двигательного ответа.

Для успешной реализации движений необходимо, чтобы управляющие этими движениями центры в любой момент времени располагали информацией о положении звеньев тела в пространстве и о том, как протекает движение. В то же время движения являются мощным средством получения информации об окружающем мире. Некоторые виды сенсорной информации, например осязательная и зрительная, вообще могут быть получены только посредством определенных движений (соответственно, кисти и пальцев или глаз). Таким образом, связь между сенсорикой и моторикой очень тесна. По образному выражению Н.А. Бернштейна, «в организме все моторы осенсорены, а сенсоры омоторены».

Особое значение для управления движениями имеют сигналы двух типов мышечных рецепторов – мышечных веретен и сухожильных органов Гольджи. Их строение и особенности работы рассматривались ранее. Оба типа окончаний механочувствительны. При этом мышечные веретена, передают информацию о длине мышцы и скорости изменения этой длины, а сухожильные рецепторы сигнализируют о силе мышечного сокращения. В суставных капсулах, внутрисуставных и внесуставных связках также имеются рецепторы. Кроме этого в мышце очень много свободных нервных окончаний. Все они обеспечивают так называемую «проприоцептивную чувствительность», снабжая ЦНС информацией о состоянии опорно-двигательного аппарата.

В управлении движениями участвуют практически все отделы ЦНС – от спинного мозга до коры больших полушарий.

Наши конечности и тело - это кинематические цепи. Кинематическая цепь называется управляемой, если можно назначить желаемую для нас траекторию ее движения. Для этого необходимо связывать избыточные степени свободы. Своеобразие скелетно-мышечной системы заключается в том, что она состоит из большого количества звеньев, подвижно соединенных в суставах, которые допускают поворот одного звена относительно другого. Суставы могут позволять звеньям поворачиваться относительно одной, двух или трех осей, т.е. обладать одной, двумя или тремя степенями свободы. Общее число степеней свободы скелета человека превышает 200.

Координация движений есть преодоление избыточных степеней свободы движущегося органа. Это собственно и является основной задачей ЦНС. Этого можно достичь двумя способами: а) можно зафиксировать избыточные степени свободы путем одновременной активации антагонистических групп мышц (коактивация) и б) можно связать движения в разных суставах определенными соотношениями, уменьшив таким образом количество независимых переменных, с которыми должна иметь дело ЦНС. Такие устойчивые сочетания одновременных движений в нескольких суставах, направленных на достижение единой цели, получили название синергий. Синергии чаще всего используются в относительно стереотипных, часто используемых движениях, таких, как локомоция, некоторые трудовые движения и др. Длина мышцы, необходимая для данного движения (положение мышцы), полностью задается ее жесткостью: отношением длины мышцы к растягивающей ее силе. Этот параметр в мышце регулируется специальным механизмом, который локализуется на уровне спинного мозга. Название этого механизма - рефлекс на растяжение.

При совершении движений, особенно произвольных, необходима сенсорная коррекция. Непорядки в сенсорной коррекции приводят к расстройствам координации атаксического (от лат. taxia - порядок, соответственно атаксия-нарушение порядка отдельных движений) типа. Сенсорные коррекции реализуются не отдельными рецепторными сигналами, а целыми системами, все более усложняющимися от нижних этажей ЦНС к верхним и строящимися из подвергшихся глубокой интеграционной переработке разнообразных сенсорных сигналов. Эти синтезы, или сенсорные поля, и определяют собой то, что мы обозначаем как уровни построения тех или иных движений. Автоматизация движений - передача управления в нижние уровни.

Двигательная функция в мозге человека устроена иерархично (поэтажно). Каждый новый морфологический этаж мозга, каждый очередной функциональный уровень приносит с собой новые полноценные движения.

У человека на спинальном уровне протекают лишь простейшие координации (реципрокное торможение мышц-антагонистов, флексорный рефлекс и др.). Нервные механизмы ствола мозга существенно обогащают двигательный репертуар, обеспечивая правильную установку тела в пространстве за счет шейных и лабиринтных рефлексов и нормального распределения мышечного тонуса. Важная роль в координации движений принадлежит мозжечку. Такие качества движения, как плавность, точность и необходимая сила реализуются с участием мозжечка путем регуляции временных, скоростных и пространственных характеристик движения.

Животные с удаленными полушариями, но с сохраненным стволом мозга по координации движений почти неотличимы от интактных. Полушария мозга (кора и базальные ганглии) обеспечивают наиболее тонкие координации движений – двигательные реакции, приобретенные в ходе индивидуальной жизни. Осуществление этих реакций базируется на рефлекторном аппарате мозгового ствола и спинного мозга, функционирование которого многократно обогащается деятельностью высших отделов ЦНС.

В 1966 году Н.А. Бернштейном были сформулированы общие представления о многоуровневой иерархической системе координации движений. В соответствии с ними система управления движениями состоит из следующих уровней:

А – уровень палеокинетических регуляций, он же руброспинальный уровень центральной нервной системы;

В – уровень синергий, он же таламо-паллидарный уровень;

С – уровень пространственного поля, он же пирамидно-стриарный уровень;

D – уровень действий (предметных действий, смысловых цепей и т.п.), он же теменно-премоторный уровень.

Е - уровень праксиса (целенаправленных действий), уровень фронтальных (лобных) областей коры больших полушарий.

Уровень А. Это довольно древний уровень, который управляет, главным образом, мускулатурой туловища и шеи. На нижнем уровне построения движений располагаются простые рефлекторные движения. За них отвечают структуры спинного мозга и мозгового ствола. Управляемые им движения – плавные, как бы смесь равновесия и движения. Уровень А обеспечивает тонус всей мускулатуры. Он может довольно тонко управлять возбудимостью спинальных структур, обеспечивая, в частности, реципрокную иннервацию мышц-антагонистов. Действия этого уровня полностью непроизвольны, они являются фоновыми для движений более более высоких уровней иерархии.

Уровень В. Уровень синергий и стереотипий, или таламо-паллидарный уровень. Этот уровень организации движений включает мозжечок, таламус и ядра больших полушарий головного мозга (полосатые тела, или стриатум). Для уровня синергий характерно приспособление разнообразных рефлекторных движений к обширным мышечным синергиям, т. е. вовлечение групп мышц в согласованную работу. Движения этого уровня характеризуются наклонностью к стереотипам, периодичности. Поражение этой системы влечет за собой характерные дисинергии и замену их неловкими движениями. Наблюдается оскудение мимики, скованность позы, скудость жестов, разрушение автоматических навыков. Синергии обеспечивают правильные чередования сокращения мышц, например, при ходьбе или беге. Система координат этого уровня привязана не к окружающему пространству, а к собственному телу. Ведущая афферентация – проприорецепторика скоростей движения и положений, к которой присоединяется комплекс экстерорецепторики – дифференцированная чувствительность прикосновения, укола, трения (болевая и температурная, с присущими этим рецепциям точными «местными знаками»). В обобщенном виде это афферентация собственного тела. Роль уровня синергий огромна и не уступает по своему значению рефлекторному уровню. Самостоятельные движения этого уровня – мимика, пантомима, пластика, т.е. эмоциональные движения лица и тела.

Уровень С. Уровень пространственного поля, пирамидно-стриарный. Ведущая афферентация этого уровня – синтетическое пространственное поле. Пространственное поле – этовосприятие и владениевнешним окружающим пространством. Это поле обширно, простирается вокруг нас на большие расстояния. Пространство уровня С заполненообъектами (с их формой, размерами и массой) и силами, исходящими от этих объектов и действующими между ними. На этом уровне задействована зрительная, слуховая, вестибулярная, осязательная афферентация. Уровень позволяет оценить размеры и форму предметов, обеспечивает выполнение движений в пространстве, которые требуют формирования интегрированных представлений о внешней среде («пространственного поля») путем синтеза зрительной и иной сенсорной информации;

D – уровень действий, теменно-премоторный уровень. За этот уровень ответственны области коры больших полушарий, лежащие вокруг центральной борозды. Впереди от центральной борозды расположены моторные и премоторные поля коры, а кзади - сенсомоторные поля. Этот уровень обеспечивает приспособляемость движения к внешнему миру. Движения приобретают целевой, или финальный, характер и превращаются в проекцию движения на его конечную точку во внешнем пространстве. Данный подуровень в большой степени нечувствителен к траекториям, способу и характеру выполнения промежуточных этапов перемещения, перенося коррекционные ударения в конечный пункт. Для этого уровня характерна пространственная обусловленность движения в противоположность позной обусловленности предыдущих уровней. Уровень обеспечивает целенаправленные, смысловые движения или серии движений, которые представляют собой манипуляции с предметами и требуют сложившихся в опыте представлений о форме, размерах и предназначении предметов, а также топологической схематизации пространства;

Уровень Е. Самый высокий уровень - уровень праксиса (целенаправленных действий). Структуры, отвечающие за него, занимают фронтальные (лобные) области коры больших полушарий. Этот уровень почти монопольно принадлежит человеку. Именно в нем строятся речевые и графические координации. Нарушение этого уровня построения движения обозначают как апраксия. В этих случаях страдает не координация двигательного акта, а его реализация. В противоположность атактику с распадом уровня пространственного поля, которого не слушаются собственные руки, больному апраксику недоступно выполнение целенаправленных действий. Такой больной все осознает (его психика не страдает), но он недоволен собой, неспособен выполнить даже относительно простые инструкции врача, например снять пальто и шляпу и повесить на вешалку. Ведущая афферентация уровня синтетического сенсорного поля обусловлена смысловой стороной действия с предметом. В этом случае метрическое пространство, размерные соотношения заменяются топологическими, качественными соотношениями. Это пространство менее конкретно, но выигрывает осмысливанием, выделением существенного по сравнению с уровнем пространственного поля. Формируются понятия «над», «внутри», «между» и пр. Происходит то, что психологи называют категориальной организацией пространства.

Хотя некоторые анатомо-физиологические представления Н. А. Бернштейна не соответствуют современному уровню знаний, многие положения его теории сохраняют эвристическую ценность.

Современные исследования показали, что структуры, участвующие в регуляции движений и относящиеся к различным уровням нервной системы (например, премоторные зоны коры и базальные ганглии), имеют многочисленные вертикальные связи, которые устроены по кольцевому принципу и имеют не столько иерархический, сколько «кооперативный» характер, составляя единый контур. Благодаря этим связям образуются нейронные круги, которые, начинаясь от различных зон коры больших полушарий, проходят через те или иные подкорковые структуры или мозжечок и возвращаются обратно к коре.

Эти круги регулируют функциональную активность моторных зон коры. Многие структуры, участвующие в регуляции движений, имеют соматотопическое строение, и вертикальные связи часто объединяют группы нейронов, контролирующие движения в одной и той же части тела. Кроме того, вертикальные кольцевые связи объединяют и те группы нейронов, которые, располагаясь на различных уровнях нервной системы, специализируются на регуляции одних и тех же параметров движения.

Важнейшим качеством многоуровневой системы управления движениями является не столько соподчинение иерархически устроенных уровней, сколько сложное разделение труда. Такое разделение обусловлено, с одной стороны, анатомическим строением этой системы, состоящей из эволюционно различных структур мозга, которые до определенной степени сохранили специфику своего функционирования, с другой стороны – необычайно сложным устройством исполнительного аппарата, его огромной размерностью. Другая особенность функционирования этой системы состоит в разделении упомянутых уровней на ведущий и фоновые (в зависимости от текущей двигательной задачи и условий ее реализации).

Движения человека очень разнообразны, однако все это разнообразие можно свести к небольшому количеству основных типов активности:

- обеспечение позы и равновесия,

- локомоция,

- произвольные движения.

Поддержание позы у человека обеспечивается теми же фазическими мышцами, что и движения, специализированные тонические мышцы отсутствуют. Отличие заключается в том, что при «позной» деятельности мышц сила их сокращения обычно невелика, режим близок к изометрическому, а длительность сокращения значительна. В «позный» или постуральный режим работы мышц вовлекаются преимущественно низкопороговые, медленные и устойчивые к утомлению двигательные единицы. Одна из основных задач «позной» активности – удержание нужного положения звеньев тела в поле силы тяжести (удержание головы от свисания, голеностопных суставов от тыльного сгибания при стоянии и др.). «Позная» активность может быть направлена и на фиксацию суставов, не принимающих участия в осуществляемом движении.

Наиболее распространенной формой локомоции человека является ходьба. Она относится к циклическим двигательным актам, при которых последовательные фазы движения периодически повторяются.

Поддержание позы и локомоция происходят без участия сознания и представляют собой либо безусловные реакции, либо автоматизированные двигательные навыки. Для них характерна замкнутая система рефлекторного кольцевого регулирования. Она позволяет нервным центрам получать информацию о состоянии мышц и результатах их действий по различным афферентным путям и вносить поправки в моторные команды по ходу действия.

Произвольными движениями в широком смысле слова могут быть названы самые разные движения, совершаемые как в процессе труда, так и в повседневной жизни. Управление произвольными движениями немыслимо без согласования активности большого количества мышц. Характер этого согласования зависит от двигательной задачи. Так, если нужно взять стакан воды, то ЦНС должна располагать информацией о положении стакана относительно тела и об исходном положении руки. Однако чтобы движение было успешным, кисть заранее раскрылась на величину, соответствующую размеру стакана, чтобы сгибатели пальцев сжимали стакан с силой, достаточной для предотвращения проскальзывания, чтобы приложенная сила была достаточной для плавного подъема, но не вызывала резкого отрыва, чтобы ориентация стакана в кисти после захвата все время была вертикальной. Таким образом, чтобы реализация движения соответствовала двигательной задаче, необходимы не только данные о пространственных соотношениях, но и сведения о свойствах объекта манипулирования. Многие из этих сведений не могут быть получены в ходе самого движения посредством обратных связей, а должны быть предусмотрены на этапе планирования. Следовательно, для осуществления движения должна быть сформирована двигательная программа. Двигательную или центральную программу рассматривают как заготовленный набор базовых двигательных команд, а также набор готовых корректирующих подпрограмм, обеспечивающих реализацию движения с учетом текущих афферентных сигналов и информации, поступающей от других частей ЦНС.

Зарождение побуждения к движению связано с активностью подкорковых и корковых мотивационных зон. Замысел движения формируется в ассоциативных зонах коры. Далее происходит формирование программы движения с участием базальных ганглиев и мозжечка, действующих на двигательную кору через ядра таламуса. За реализацию программы отвечает двигательная кора и нижележащие стволовые и спинальные двигательные центры.

Предполагается, что двигательная память содержит обобщенные классы двигательных программ, из числа которых в соответствии с двигательной задачей выбирается нужная. Программа модифицируется применительно к ситуации: однотипные движения могут выполняться быстрее или медленнее, с большей или меньшей амплитудой. Интересно, что одна и та же программа может быть реализована разными наборами мышц. Так, почерк человека сохраняет характерные черты при письме правой и левой рукой и даже карандашом, зажатым в зубах или прикрепленным к носку ботинка. Такой межконечностный перенос навыка возможен потому, что система управления движениями является многоуровневой (уровень планирования движения и уровень его исполнения в ней не совпадают). Действительно, произвольное движение планируется в терминах трехмерного пространства. Для исполнения этого плана необходимо перевести линейные перемещения в соответствующие угловые переменные (изменения суставных углов), определить, какие мышечные моменты необходимы для этих угловых перемещений и, наконец, сформировать двигательные команды, которые вызовут активацию мышц, дающую необходимые значения моментов.

Двигательная программа может быть реализована различными способами. В простейшем случае ЦНС посылает к мышцам заранее сформированную последовательность команд, не подвергающуюся во время реализации никакой коррекции. В этом случае говорят о разомкнутой системе управления. Подобное управление используется при осуществлении быстрых, так называемых «баллистических» движений (удары, метание, прыжки ). Вся программа должна быть готова еще до начала двигательного акта. Такие центральные программы создаются согласно сформированному в мозге (главным образом — в ассоциативной переднелобной области коры) образу двигательного действия и цели движения.

Чаще всего ход осуществления движения сравнивается с его планом на основе сигналов от многочисленных рецепторов, и в реализуемую программу вносятся нужные коррекции. Это замкнутая система управления с обратными связями. Однако и такое управление имеет недостатки. В связи с относительно малыми скоростями проведения сигналов, значительными задержками в центральном звене обратной связи и значительным временем, необходимым для развития усилия мышцей, коррекция движения по сигналу обратной связи может запаздывать. Поэтому во многих случаях целесообразно реагировать не на отклонение от плана движения, а на само внешнее возмущение еще до того, как оно успело вызвать отклонение. Такое управление называют управлением по возмущению.

Другим способом уменьшения влияния задержек является антиципация. Во многих случаях ЦНС способна предусмотреть в двигательной программе появление возмущений еще до их возникновения. Примечательно, что эта упреждающая «позная» активность (антиципация) осуществляется автоматически с очень короткими центральными задержками. Роль упреждающей активности в стабилизации положения звеньев тела иллюстрирует простой пример. Если официант удерживает на ладони вытянутой руки поднос с бутылкой шампанского и рюмками, а другой человек внезапно снимет бутылку с подноса, то рука резко подпрыгнет вверх с соответствующими последствиями. Если же он сам снимет бутылку свободной рукой, то рука с подносом останется на прежнем уровне.

Таким образом, в основе управления произвольными движениями человека лежат два различных физиологических механизма: 1) программное управление по механизму центральных команд и 2) рефлекторное кольцевое регулирование.