Тема 20. Спинальная организация двигательной функции.

В осуществлении координации движений участвуют все отделы центральной нервной системы — от спинного мозга до коры большого мозга.

На спинальном уровне протекают лишь простейшие координации, тем не менее спинной мозг осуществляет ряд двигательных рефлексов:

1 – рефлексы, регулирующие тонус мышц;

2 – сгибательные и разгибательные рефлексы;

3 – ритмические, шагательные и перекрестные рефлексы, лежащие в основе локомоции и других движений.

Мышечный тонус является по своей природе двигательным актом, для возникновения которого достаточна рефлекторная деятельность спинного мозга. Регуляция тонуса мышц осуществляется с помощью двух видов рефлексов спинного мозга: миотонических (или сухожильных) и познотонических ( идущих с проприорецепторов мышц шеи). При длительном растяжении мышц в поле силы тяжести возникает постоянное раздражение их проприорецепторов, потоки импульсов от которых проходят по афферентным волокнам в спинной мозг, где передаются непосредственно на альфа-мотонейроны передних рогов и вызывают тоническое напряжение мышц. Физиологические механизмы и строение рефлекторных дуг, лежащих в основе тонических сухожильных (с рецепторов сухожилий) и миотатических рефлексов на растяжение (с рецепторов мышечных веретен), были рассмотрены ранее. Это рефлексы активного противодействия мышцы ее растяжению. В произвольной двигательной деятельности человека иногда требуется подавление этих рефлексов, например, при выполнении шпагата. Сухожильные рецепторы (измерители силы) оказывают на мотонейроны тормозное действие. В качестве примера рассмотрим «рефлекс складного ножа». Этот рефлекс проявляется следующим образом. При растяжении мышцы включается, как было описано выше, рефлекс на растяжение, причем мышца сопротивляется этому растяжению. Однако если продолжить растягивать мышцу, она неожиданно расслабляется (вспомните, как трудно бывает открыть лезвие складного ножа, отсюда и название рефлекса). Специальные исследования показали, что в этом случае, т.е. при преодолении сопротивления мышцы, происходит возбуждение сухожильного рецептора, вследствие чего тормозятся мотонейроны и вызывается неожиданное расслабление мышцы.

Степень тонического напряжения мышцы зависит от частоты импульсов, посылаемых к ней альфа-мотонейронами. Однако, потоки этих импульсов могут регулироваться вышележащими этажами нервной системы, в частности, неспецифическими отделами ствола мозга с помощью так называемой гамма — регуляции. Разряды гамма-мотонейронов спинного мозга под влиянием ретикулярной формации повышают чувствительность рецепторов мышечных веретен. В результате при той же длине мышцы увеличивается поток импульсов от рецепторов к альфа-мотонейронам и далее к мышце, повышая ее тонус.

С участием спинного мозга осуществляются также примитивные процессы регуляции деятельности скелетных мышц, позволяющие выполнять фазные движения типа сгибания или разгибания в соответствующих суставах. Для сгибательного движения в суставе необходимо не только сокращение мышц-сгибателей, но и одновременное расслабление мышц-разгибателей. При этом в мотонейронах мышц-сгибателей возникает процесс возбуждения, а в мотонейронах мышц-разгибателей — торможение. При разгибании сустава, наоборот, тормозятся центры сгибателей и возбуждаются центры разгибателей. Такие координационные взаимоотношения между спинальными моторными центрами названы реципрокной иннервацией мышц-антагонистов. Механизмы реципрокного торможения были рассмотрены ранее. Однако реципрокные отношения между центрами мышц-антагонистов в необходимых ситуациях могут сменяться одновременным их возбуждением.

Составной частью различных сложных двигательных действий, как произвольных, так и непроизвольных, часто являются ритмические рефлексы. Это одна из форм древних и относительно простых рефлексов. Они особенно выражены при выполнении циклической работы, включаются в шагательные рефлексы. Основные механизмы шагательных движений заложены в спинном мозге. Специальные нейроны и многочисленные взаимосвязи внутри спинного мозга обеспечивают последовательную активность различных мышц конечностей, согласование ритма и фаз движений, приспособление движений к нагрузке на мышцы. В среднем мозгу расположены нейроны «локомоторной области», которые включают этот механизм и регулируют мощность работы мышц, обеспечивая примитивную форму локомоций — без ориентации в пространстве.

Поза. Движения, которые совершает человек, характеризуются общим свойством - они всегда происходят из определенной позы. Смена поз осуществляется с помощью движений. Типичным примером позы является стояние человека. Он сохраняет равновесие благодаря тому, что центр тяжести находится в пределах площади опоры. Вертикальная ось тела проходит несколько впереди голеностопных и коленных суставов и несколько позади тазобедренных. Поддержание вертикальной позы является активным процессом, на который влияют не только внешние возмущения, но и возмущения, связанные, например, с дыханием.

Ходьба является обычной формой локомоции человека и относится к циклическим двигательным актам. Выделяют следующие периоды ходьбы:

1 - двухопорный период, когда обе ноги стоят на опоре;

2 - одноопорный период - для правой ноги;

3 - переносный для левой;

4 - снова двухопорный;

5- одноопорный для левой ноги.

Во время опорной фазы происходит перекатывание стопы с пятки на носок. В опорных стадиях выделяют передний и задний толчки: первый - при переносе нагрузки на опорную ногу, второй - при отталкивании ноги от опоры. В ходьбе участвуют мышцы стопы, голени, бедра и тазового пояса.

Нейрофизиологические механизмы локомоции. Главным элементом являются центральные генераторы движений. Центральный генератор - это функциональное понятие. В состав центрального генератора входят нейроны нескольких сегментов спинного мозга; эффекторными нейронами являются мотонейроны. Под активацией генератора понимают перевод его из состояния покоя в состояние активности. Это осуществляется системой командных нейронов, расположенных на разных уровнях нервной системы. Активирующие сигналы представляют собой тонический поток импульсов, интенсивность которого и определяет уровень активности генератора.

В основе координации движений конечностей и частей тела при локомоции лежит взаимодействие различных центральных генераторов. Это взаимодействие осуществляется специальными координирующими нейронами. Несмотря на то, что центральный генератор может работать автономно, у интактного животного он подвержен мощному влиянию периферических афферентов. Благодаря этому в реальных условиях работа генератора адаптирует локомоцию к меняющимся условиям. Кроме этого, супраспинальные центры также оказывают воздействие на работу центрального генератора. Благодаря такому устройству система управления локомоцией сочетает в себе принцип программного управления с управлением по принципу обратной связи, при этом обратные связи охватывают все иерархические уровни.

Сеть короткоаксонных интернейронов, которые, как предполагают, и составляют локомоторный генератор, локализована в латеральных участках серого вещества спинного мозга. Благодаря активности короткоаксонных нейронов отдельные сегменты спинального генератора могут объединяться и работать как целое. Генератор одной конечности состоит из двух полуцентров (сгибательного и разгибательного), которые взаимодействуют реципрокно. Возможно, автоматизм работы локомоторного центра обеспечивается нейронами с пейсмекерными свойствами (способны к самовозбуждению).

Исследования на животных показали, что между конечностями одного пояса (гомологичными) и обеими конечностями одной стороны тела (гомолатеральными) при разных походках реализуются только две программы взаимодействия: противофазная и синфазная. Переход от одного типа взаимодействия к другому происходит на протяжении 1-2 локомоторных циклов. Различные комбинации программ, по-видимому, лежат в основе различных типов походок.

Высшие отделы головного мозга осуществляют свои влияния на деятельность сегментарного аппарата спинного мозга, через нисходящие пути, которые группируют обычно в две основные нисходящие системы — пирамидную и экстрапирамидную.

Пирамидная система выполняет 3 основные функции:

· посылает мотонейронам спинного мозга импульсы — команды к движениям (пусковые влияния);

· изменяет проведение нервных импульсов во вставочных спинальных нейронах, облегчая протекание нужных в данный момент спинномозговых рефлексов;

· осуществляет контроль за потоками афферентных сигналов в нервные центры, выключая постороннюю информацию и обеспечивая обратные связи от работающих мышц.

Волокна пирамидной системы вызывают преимущественно возбуждение мотонейронов мышц-сгибателей, особенно влияя на отдельные мышцы верхних конечностей, в частности на мышцы пальцев рук.

Экстрапирамидная система оказывает обобщенные воздействия на позно-тонические реакции организма от коры, мозжечка, промежуточного мозга и подкорковых ядер. Влияния этой системы передаются через красноядерно-спинномозговой путь и через более древние вестибуло-спинномозговую и ретикуло-спинномозговую системы.

Красноядерно-спинномозговой путь. От красного ядра, которое залегает в толще среднего мозга, берет начало руброспинальный путь. После перекреста на уровне среднего мозга он спускается в мозговом стволе. В спинном мозге руброспинальный тракт идет в составе латеральных столбов и прослеживается до крестцовых сегментов спинного мозга. Основная часть афферентных проекций красного ядра берет начало в ядрах мозжечка и коре больших полушарий. Рассечение ствола мозга у четвероногих (кошка, собака) на уровне ростральное переднего двухолмия не вызывает больших изменений в мышечном тонусе. Однако если разрез проходит на интраколликулярном уровне (изолируется красное ядро), это приводит к ригидности (так называемая децеребрационная ригидность). Она развивается по гамма-типу, т. е. обусловлена повышенной импульсацией в гамма-мотонейронах. Красное ядро осуществляет тормозное влияние на экстензоры постуральных мышц.

Опыты с электрической стимуляцией красного ядра показали, что преимущественно возбуждаются флексоры ипсилатеральной конечности. При стимуляции отдельных точек красного ядра прослеживается соматотопия.

В настоящее время есть основание предполагать, что обе системы двигательного контроля -кортико- и руброспинальные - организованы на уровне нейронного аппарата сегментарных механизмов спинного мозга в значительной степени сходно. Волокна обеих систем моносинаптически возбуждают в основном специализированные промежуточные нейроны латеральных участков серого вещества основания дорсального рога и нейроны промежуточного ядра и уже через эти переключения возбуждают мотонейроны.

Считается, что значение этого пути у человека в сравнении с животными снижается. Зато возрастает роль ретикулярно-спинномозгового пути, к которому конвергируют импульсы красноядерно-спинномозгового и вестибулярно-спинномозгового путей.

Ретикулоспинальные пути отходят от ядер ретикулярной формации моста и продолговатого мозга. Ретикулоспинальные тракты участвуют в адаптивных изменениях позы, обеспечивающих постуральную устойчивость при выполнении движения. Медиальный ретикулоспинальный тракт отходит от нейронов ретикулярных ядер моста и следует в передних столбах спинного мозга. Его основная функция заключается в стимуляции (через выделение глутамата) спинальных мотонейронов, которые иннервируют мышцы туловища и мышцы-разгибатели в ногах, обеспечивающие постуральную устойчивость. При этом тракт может тормозить мышцы-сгибатели. Латеральный ретикулоспинальный тракт образуют волокна нейронов медиальной (центральной) группы ретикулярных ядер продолговатого мозга (гигантоклеточного ретикулярного ядра). В отличие от медиального тракта, он спускается в боковых столбах (ипсилатеральном и контралатеральном) и тормозит активность разгибателей. Его активация подавляет фазические рефлексы растяжения как в сгибателях, так и в разгибателях.

Вестибулоспинальные тракты отходят от вестибулярных ядер (медиального и латерального). Они контролируются мозжечковой афферентацией, но не имеют прямых связей с моторными зонами коры. Влияя на сегментарный аппарат спинного мозга (альфа- и гаммма-мотонейроны), вестибулоспинальные тракты обеспечивают реализацию выпрямляющих и статических постуральных рефлексов, стабилизирующих позу (тонические шейные, лабиринтные рефлексы и т.д.). Латеральный вестибулоспинальный тракт отходит от латерального вестибулярного ядра и спускается в боковых столбах спинного мозга. Его активация обычно снижает тонус сгибателей, но повышает тонус разгибателей, что способствует поддержанию выпрямленной позы. Медиальный вестибулоспинальный тракт, источником которого является медиальное вестибулярное ядро, спускается в передних столбах до шейного уровня и участвует в регуляции положения головы.

Таким образом, среди нисходящих моторных систем, осуществляющих функцию контроля активности мотонейронов спинного мозга, можно выделить одну часть, которая обусловливает фазную двигательную деятельность — это «быстрая» подсистема пирамидного тракта, и другую часть — остальные нисходящие системы, которые обеспечивают регуляцию тонуса мышц и позных реакций организма. Из этих систем три системы обеспечивают повышение возбудимости мотонейронов мышц-сгибателей (корково-спинномозговая, красноядерно-спинномозговая и ретикуло-спинномозговая), а одна система (вестибуло-спинномозговая) — тормозит эти мотонейроны.