Тема 9. Нейрофизиология промежуточного мозга

Основными образованиями промежуточного мозга являются таламическая область (включает в себя таламус, эпиталамус и метаталамус) и гипоталамус.

Таламус (зрительный бугор) — структура, в которой происходит обработка и интеграция практически всех сенсорных сигналов (кроме обонятельного), идущих в кору большого мозга.

Морфофункциональная организация. Таламус– наиболее крупное скопление серого вещества в промежуточном мозге. В его составе выделяют от 40 до 120 разнофункциональных ядер. Топографически выделяют передние, средние, задние, медиальные и латеральные группы ядер.

Функционально по характеру входящих и выходящих из них путей ядра таламуса делятся на специфические (сенсорные и моторные), неспецифические и ассоциативные.

1а) специфические сенсорные (переключающие, релейные) ядра. Получают сенсорную информацию от различных рецепторов по восходящим трактам. Основной функциональной единицей специфических таламических ядер являются «релейные» нейроны, у которых мало дендритов и длинный аксон; их функция заключается в переключении информации, идущей в кору большого мозга от кожных, мышечных и других рецепторов. Это, в основном, третий нейрон афферентных путей. От специфических ядер информация о характере сенсорных стимулов поступает в строго определенные участки III—IV слоев коры большого мозга. Нарушение функции специфических ядер приводит к выпадению конкретных видов чувствительности, так как ядра таламуса, как и кора большого мозга, имеют соматотопическую локализацию. Отдельные нейроны специфических ядер таламуса возбуждаются рецепторами только своего типа. К специфическим ядрам таламуса идут сигналы от рецепторов кожи, глаз, уха, мышечной системы. Сюда же конвергируют сигналы от интерорецепторов зон проекции блуждающего и чревного нервов, гипоталамуса и др. За счет этих сигналов возникают специфические ощущения.

1б) специфические моторные ядра участвуют в регуляции двигательной активности. К ним поступают импульсы от мозжечка, базальных ядер. От них сигналы идут в моторную зону. Ядра осуществляют взаимосвязь, согласованность, последовательность движений, пространственную ориентацию тела.

2) ассоциативные ядра. Сигнал приходит от релейных ядер. Основными клеточными структурами этих ядер являются мультиполярные нейроны, т. е. нейроны, способные выполнять полисенсорные функции. Ряд нейронов изменяет активность только при одновременном комплексном раздражении. На полисенсорных нейронах происходит конвергенция возбуждений разных модальностей, формируется интегрированный сигнал, который затем передается в ассоциативную кору мозга. За счет этих сигналов возникают примитивные ощущения;

3) неспецифические ядра. Это неспецифический путь передачи импульсов в кору головного мозга. Неспецифические ядра таламуса выполняют функции аналогичные функциям нейронов ретикулярной формации. Нейроны образуют свои связи по ретикулярному типу. Ядра получают обширные афферентные входы. К ним поступают связи из ретикулярной формации ствола мозга, гипоталамуса, лимбической системы, базальных ганглиев, специфических ядер таламуса. Их аксоны поднимаются в кору большого мозга и контактируют со всеми ее слоями, образуя не локальные, а диффузные связи. Неспецифические ядра выполняют модулирующая функцию.

Таламус выполняет следующие функции:

1. передача и переработка сенсорной информации;

2. организация рефлексов;

3. регуляция тонуса коры и функционального состояния организма в целом;

4. центра болевой чувствительности;

5. организация и реализация инстинктов, влечений, эмоций.

Передача и переработка сенсорной информации. Таламус – коллектор всей афферентной информации, кроме обонятельной. В ядрах таламуса происходит переключение информации, поступающей от экстеро-, проприорецепторов и интероцепторов. Здесь раздражения внешней и внутренней среды интегрируются, после чего поступают в кору большого мозга. Например, латеральные ядра (вентрабазального комплекса) получают импульсы от рецепторов кожи, проприорецепторов сухожилий, связок. Импульсы направляются в сенсомоторную зону, происходит регуляция ориентировки тела в пространстве. Латеральное коленчатое тело имеет прямые эфферентные связи с затылочной долей коры большого мозга и афферентные связи с сетчаткой глаза и с передними буграми четверохолмий. Нейроны латеральных коленчатых тел по-разному реагируют на цветовые раздражения, включение, выключение света, т. е. могут выполнять детекторную функцию. В медиальное коленчатое тело поступают афферентные импульсы из латеральной петли и от нижних бугров четверохолмий (слуховой путь). Эфферентные пути от медиальных коленчатых тел идут в височную зону коры большого мозга, достигая там первичной слуховой области коры. Ядра имеет четкую тонотопическую организацию.

Тот факт, что афферентные сигналы, идущие к коре, переключаются на нейронах таламуса, имеет важное значение. Тормозные сигналы из коры и других образований, приходящие в таламус, обеспечивают подавление слабых возбуждающих влияний, как бы «отсеивая» ненужную информацию. Благодаря чему выделяется и передается в кору наиболее важная сенсорная информация.

Организация рефлексов. Сложное строение таламуса, наличие в нем взаимосвязанных специфических, неспецифических и ассоциативных ядер, позволяет ему организовывать такие двигательные реакции, как сосание, жевание, глотание, смех. Двигательные реакции интегрируются в таламусе с вегетативными процессами, обеспечивающими эти движения. Таким образом, таламус может играть важную роль в качестве надсегментарного центра рефлекторной деятельности. У таламических животных (удалены структуры мозга выше таламуса) сохраняются локомоция и рефлексы типа глотания, жевания сосания. После перерезки ниже таламуса они нарушаются.

Регуляция тонуса коры и функционального состояния организма в целом. Возможность получать информацию о состоянии множества систем организма позволяет таламусу участвовать в регуляции и определении функционального состояния организма в целом. Импульсация, приходящая по неспецифической восходящей системе таламуса, поддерживает уровень возбудимости корковых нейронов, необходимый для сохранения сознания. Повреждения таламуса, приводят к нарушению сознания. Возбуждение неспецифических ядер таламуса вызывает генерацию в коре специфической веретенообразной электрической активности, свидетельствующей о развитии сонного состояния. Нарушение функции неспецифических ядер затрудняет появление веретенообразной активности, т. е. развития сонного состояния.

Таламус как центр болевой чувствительности. Болевые сигналы вызывают очень сильную активацию нейронов неспецифических ядер таламуса, поэтому таламус считают высшим центром болевой чувствительности. Конвергенция сенсорных стимулов в таламус обусловливает возникновение так называемых «таламических неукротимых болей», которые возникают при патологических процессах в нем.

Таламус, благодаря обилию связей с лимбической системой, является также центром организации и реализации инстинктов, влечений, эмоций.

Эпифиз, или шишковидная железа, входит в состав эпиталамуса. В эпифизе образуется гормон мелатонин, регулирующий пигментный обмен организма и оказывающий антигонадотропное действие. Гормон играет важную роль в регуляции процессов развития, в частности, полового созревания. Нейросекреция эпифиза зависит от освещенности. Главным звеном в этой цепи является передний гипоталамус (супрахиазматическое ядро), которое получает прямой вход от волокон зрительного нерва. Далее от нейронов этого ядра образуется нисходящий путь к верхнему симпатическому узлу и затем в составе специального (пинеального) нерва поступает в эпифиз. На свету продукция нейрогормонов в эпифизе угнетается, тогда как в течение темной фазы суток она усиливается. Мелатонин влияет на функции многих отделов центральной нервной системы и некоторые поведенческие реакции. Например, у человека инъекция мелатонина вызывает сон.

Другим физиологически активным веществом эпифиза, претендующим на роль нейрогормона, является серотонин. Исследования на животных показали, что содержание серотонина в эпифизе выше, чем в других органах, и зависит от вида, возраста животных, а также светового режима; оно подвержено суточным колебаниям с максимальным уровнем в дневное время. Суточная ритмика содержания серотонина в эпифизе возможна только в условиях целостности симпатической иннервации органа. В эпифизе содержится также значительное количество дофамина, который рассматривается в настоящее время как возможное физиологически активное вещество эпифиза.

Гипоталамус — филогенетически старая структура промежуточного мозга, обеспечивающая поддержание гомеостаза (постоянства внутренней среды) и интеграцию функций вегетативной, эндокринной и соматической систем и организующая эмоциональные и поведенческие реакции организма.

Морфофункциональная организация. В состав гипоталамуса входят серый бугор, воронка с нейрогипофизом и сосцевидные тела. Морфологически в нейронных структурах гипоталамуса можно выделить около 50 пар ядер, имеющих свою специфическую функцию.

Топографически эти ядра можно объединить в 5 групп:

1) преоптическая группа имеет выраженные связи с конечным мозгом и делится на медиальное и латеральное предоптические ядра;

2) передняя группа, в состав которой входят супраоптическое, паравентрикулярные ядра;

3) средняя группа состоит из нижнемедиального и верхнемедиального ядер;

4) наружная группа включает в себя латеральное гипоталамическое поле и серобугорные ядра;

5) задняя группа сформирована из медиальных и латеральных ядер сосцевидных тел и заднего гипоталамического ядра.

Гипоталамус имеет большое число нервных связей. За счет мощных афферентных связей с обонятельным мозгом, базальными ганглиями, таламусом, гиппокампом, корой большого мозга гипоталамус получает информацию о состоянии практически всех структур мозга. В то же время гипоталамус посылает информацию к таламусу, ретикулярной формации, вегетативным центрам ствола мозга и спинного мозга.

Ядра гипоталамуса имеют мощное кровоснабжение. На 1 мм2 площади гипоталамуса приходится до 2600 капилляров, в то время как на той же площади V слоя предцентральной извилины (моторной коры) их 440. Капилляры гипоталамуса высокопроницаемы для крупномолекулярных белковых соединений, т.к. здесь отсутствует гематоэнцефалический барьер между нейронами и кровью, что объясняет высокую чувствительность гипоталамуса к нейровирусным инфекциям, интоксикациям, гуморальным сдвигам.

Нейроны гипоталамуса имеют особенности, которые и определяют специфику функций самого гипоталамуса. К этим особенностям относятся: чувствительность нейронов к составу омывающей их крови и способность нейронов к нейросекреции пептидов, нейромедиаторов и др. Свойство нейронов вырабатывать специальные белковые секреты и затем их транспортировать для выброса в кровяное русло называется нейрокринией.

Функции гипоталамуса:

1) - контроль эндокринных функций организма;

2) - контроль вегетативных функций организма;

3) - регуляция биологических мотиваций;

4) - контроль эмоционального поведения;

5) - регуляция цикла сна и бодрствования.

Гипоталамус является частью промежуточного мозга и одновременно эндокринным органом. В определенных его участках осуществляется трансформация нервных импульсов в эндокринный процесс.

Эндокринная система занимает одно из центральных мест в управлении различными процессами жизнедеятельности на уровне целого организма. Эта система с помощью продуцируемых гормонов непосредственно участвует в управлении метаболизмом, физиологией и морфологией различных клеток, тканей и органов.

Гормоны - это биологические высокоактивные вещества, образующиеся в железах внутренней секреции, поступающие в кровь и оказывающие регулирующее влияние на функции удаленных от места их секреции органов и систем организма. Гормоны оказывают свое физиологическое действие в минимальных дозах. Они определяют интенсивность синтеза белка, размеры клеток, их способность делиться, рост всего организма и его отдельных частей, формирование пола и размножение и т.д.

Принцип физиологического действия гормонов состоит в том, что они, попадая в кровяное русло, разносятся по всему организму. На мембранах клеток имеются рецепторы ко многим гормонам. Молекула каждого типа гормона может соединиться только со «своим» рецептором на клеточной мембране (принцип: «ключ к замку»). Например, для половых гормонов клетками-мишенями будут клетки половых желез.

Нейроны переднего гипоталамуса вырабатывают 2 гормона: вазопрессин (супраоптическое ядро) и окситоцин (паравентрикулярное ядро). Первый осуществляет регуляцию выделения воды почками.

Под влиянием вазопрессина увеличивается проницаемость собирательных трубок почки и тонус артериол. Его поступление в общий кровоток происходит в случае увеличения осмотического давления плазмы крови, в результате активируются осморецепторы гипоталамуса. Секрецию вазопрессина стимулируют также боль, некоторые эмоции, стресс, а также ряд препаратов - кофеин, морфин, барбитураты и др. При снижении осмолярности плазмы крови активность осморецепторов тормозится и секреция вазопрессина уменьшается. Алкоголь снижает выделение гормона. С помощью описанного нейроэндокринного взаимодействия, включающего чувствительный механизм обратной связи, регулируется постоянство осмотического давления плазмы крови. При нарушении выделения вазопрессина развивается несахарный диабет, который сопровождается выделением большого количества мочи с низкой относительной плотностью (полиурия) и постоянным чувством жажды. У больных диурез достигает в сутки 15 - 20 л, что не менее чем в 10 раз выше нормы. При ограничении приема воды у больных наступает обезвоживание организма.

Окситоцин - гормон, регулирующий родовой акт и секрецию молока молочными железами. Чувствительность к окситоцину повышается при введении женских половых гормонов. Максимальная чувствительность матки к окситоцину отмечается во время овуляции и накануне родов. В эти периоды происходит наибольшее выделение гормона. Во время полового акта секреция гормона также увеличивает частоту и амплитуду сокращений матки, облегчая транспорт спермы в яйцеводы. Окситоцин стимулирует молокоотдачу, вызывая сокращение клеток, выстилающих протоки молочной железы.

В других областях гипоталамуса образуются рилизинг-факторы. Одни из этих факторов играют роль стимуляторов (либирины), другие - ингибиторов (статины). Рилизинг-факторы осуществляют контроль секреции тропных гормонов передней долей гипофиза. Большая часть гормонов передней доли гипофиза выполняет роль специфических регуляторов других эндокринных желез.

Тропные гормоны, выделяемые передней долей гипофиза:

Адренокортикотропный гормон (АКТГ) - главный стимулятор коры надпочечников. Этот гормон выделяется при стрессе, разносится по кровяному руслу и достигает клеток-мишеней коры надпочечников. Под его действием из коры надпочечников в кровь выбрасываются катехоламины (адреналин и норадреналин), которые оказывают на организм симпатическое действие (подробнее этот эффект был описан выше).

Лютеинизирующий гормон является главным регулятором биосинтеза половых гормонов в мужских и женских гонадах, а также стимулятором роста и созревания фолликулов, овуляции, образования и функционирования желтого тела в яичниках.

Фолликулостимулирующий гормон повышает чувствительность фолликула к действию лютеинизирующего гормона, а также стимулирует сперматогенез.

Тиреотропный гормон - главный регулятор биосинтеза и секреции гормонов щитовидной железы.

К группе тропных гормонов относится гормон роста, или соматотропин, важнейший регулятор роста организма и синтеза белка в клетках; участвует также в образовании глюкозы и распаде жиров; часть гормональных эффектов опосредуется через усиление печенью секреции соматомедина (фактора роста I).

В гипоталамусе и гипофизе образуются также нейрорегуляторные пептиды — энкефалины, эндорфины, обладающие морфиноподобным действием и способствующие снижению стресса и т. д.

Между нервной и эндокринной системами имеет место теснейшая функциональная взаимозависимость, которая обеспечивается различными видами связей.

ЦНС оказывает влияние на эндокринную систему двумя путями: с помощью вегетативной (симпатической и парасимпатической) иннервации и изменения активности специализированных нейроэндокринных центров. Проиллюстрируем это важное положение на примере поддержания уровня глюкозы в крови при резком снижении концентрации глюкозы в кровяной плазме (гипогликемия). Поскольку глюкоза абсолютно необходима для функционирования головного мозга, гипогликемия не может продолжаться долго. Эндокринные клетки поджелудочной железы отвечают на гипогликемию секрецией гормона глюкагона, который стимулирует выделение глюкозы из печени. Другие эндокринные клетки поджелудочной железы отвечают на гипогликемию, напротив, снижением выделения другого гормона-инсулина, что приводит к снижению утилизации глюкозы всеми тканями, за исключением головного мозга. Глюкорецепторы гипоталамуса реагируют на гипогликемию, усиливая освобождение глюкозы из печени через активацию нервной симпатической системы. Кроме этого, активируется мозговой слой надпочечников и выбрасывается адреналин, который снижает утилизацию глюкозы тканями организма, а также способствует освобождению глюкозы из печени. Другие нейроны гипоталамуса реагируют на гипогликемию, стимулируя выделение из коры надпочечников гормона кортизола, который усиливает синтез глюкозы в печени, когда это депо истощается. Кортизол также тормозит инсулинактивируемую утилизацию глюкозы всеми тканями, за исключением головного мозга. Результатом совместных реакций нервной и эндокринной систем является возвращение к норме концентрации глюкозы в кровяной плазме в течение 60 - 90 мин.

В определенных условиях одно и то же вещество (например, адреналин) может выполнять роль гормона и медиатора, а механизм в обоих случаях сводится к специфическому взаимодействию молекулы с рецептором клетки-мишени. Сигналы от эндокринных желез, роль которых выполняют гормоны, воспринимаются специализированными нервными структурами и в конечном итоге трансформируются в изменение поведения организма и в ответы эндокринной системы. Последние становятся частью регуляторных реакций, образующих нейроэндокринную интеграцию. В любом конкретном случае реально используются лишь некоторые из этих путей.

Гипоталамус – высший подкорковый интегративный центр вегетативной нервной системы. Так, стимуляция различных областей гипоталамуса может вызвать любое из известных нейрогенных влияний на вегетативную систему.

Гипоталамус регулируют

- сердечно-сосудистую систему. В целом стимуляция заднего и латерального гипоталамуса увеличивает давление и частоту сердцебиений, тогда как стимуляция преоптической области часто оказывает противоположные эффекты, вызывая уменьшение и частоты сокращений сердца, и давления. Эти влияния передаются главным образом через специфические сердечно-сосудистые регулирующие центры в ретикулярных областях моста и продолговатого мозга;

- терморегуляцию. Передние ядра – это центр теплоотдачи, где происходит регуляция процесса потоотделения, частоты дыхания и тонуса сосудов в ответ на повышение температуры окружающей среды. Повышение температуры крови, протекающей через эту область, увеличивает активность чувствительных к температуре нейронов, тогда как снижение температуры уменьшает их активность. Задние ядра – центр теплопродукции и обеспечения сохранности тепла при понижении температуры;

- моторную и секреторную функции ЖКТ. Раздражение передних ядер повышает моторику и секреторную функцию ЖКТ, задних – тормозит половую функцию. Разрушение ядер ведет к нарушению овуляции, сперматогенеза, снижению половой функции;

- жировой обмен. Раздражение латеральных (центра питания) ядер и вентромедиальных (центра насыщения) ядер ведет к ожирению, торможение – к кахексии;

- углеводный обмен. Раздражение передних ядер ведет к гипогликемии, задних – к гипергликемии;

Таким образом, стимуляция задних ядер гипоталамуса сопровождается эффектами, которые сходны с эффектами, проявляющимися при возбуждении симпатического отдела вегетативной нервной системы. При этом наблюдается расширение зрачков и глазной щели, увеличение частоты сердечных сокращений, повышение артериального давления, торможение моторной деятельности желудка и кишечника и др. Возбуждение передних ядер гипоталамуса сопровождается эффектами, сходными с активацией парасимпатического отдела: сужение зрачков и глазной щели, снижение частоты пульса и артериального давления, усиление моторной деятельности желудка и кишечника с активацией желудочной секреции.

Гипоталамус принимает участие в организации биологических мотиваций. В нем находятся центры насыщения, голода и жажды.

Регуляция пищевого поведения осуществляется рядом структур ЦНС и прежде всего двух взаимодействующих центров-центром голода (латеральное ядро гипоталамуса) и центром насыщения (вентромедиальное ядро гипоталамуса). Электрическая стимуляция центра голода провоцирует акт еды у сытого животного, тогда как стимуляция центра насыщения прерывает прием пищи. Разрушение центра голода вызывает отказ от потребления пищи (афагия) и воды, что часто приводит к гибели животного. Электрическая стимуляция латерального ядра гипоталамуса увеличивает секрецию слюнных и желудочных желез, желчи, инсулина, усиливает моторную деятельность желудка и кишечника. Повреждение центра насыщения увеличивает прием пищи (гиперфагия). Практически сразу после такой операции животное начинает есть много и часто, что приводит к гипоталамическому ожирению. При ограничении пищи масса тела уменьшается, но как только ограничения снимают, вновь проявляется гиперфагия, снижающаяся лишь при развитии ожирения. Эти животные проявляют также повышенную разборчивость при выборе пищи, предпочитая наиболее вкусную. Ожирение, следующее за повреждением вентромедиального ядра гипоталамуса, сопровождается анаболическими изменениями: изменяется обмен глюкозы, повышается уровень холестерина и триглицеридов в крови, снижается уровень потребления кислорода и утилизации аминокислот. Электрическая стимуляция вентромедиального гипоталамуса уменьшает секрецию слюнных и желудочных желез, инсулина, моторику желудка и кишечника. Таким образом, можно заключить, что латеральный гипоталамус вовлечен в регуляцию метаболизма и внутренней секреции, а вентромедиальный гипоталамус оказывает на нее тормозное влияние.

Как уже отмечалось, в норме сахар крови является одним из важных (но не единственным) факторов пищевого поведения. Его концентрация весьма точно отражает энергетическую потребность организма, а величина разности его содержания в артериальной и венозной крови тесно связана с ощущением голода или сытости. В латеральном ядре гипоталамуса имеются глюкорецепторы (нейроны, в мембране которых есть рецепторы к глюкозе), которые тормозятся при увеличении уровня глюкозы крови. Установлено, что их активность в значительной степени определяется глюкорецепторами вентромедиального ядра, которые первично активируются глюкозой. Гипоталамические нейроны получают также информацию о содержании глюкозы в печени, каротидном синусе, стенке желудочно-кишечного тракта. Таким образом, глюкорецепторы гипоталамуса, интегрируя информацию, получаемую по нервным и гуморальным путям, участвуют в контроле приема пищи.

Получены многочисленные данные об участии различных мозговых структур в контроле приема пищи. Афагия (отказ от пищи) и адипсия (отказ от воды) наблюдаются после повреждения бледного шара, красного ядра, покрышки среднего мозга, черной субстанции, височной доли, миндалины. Гиперфагия (обжорство) развивается после повреждения лобных долей, таламуса, центрального серого вещества среднего мозга.

Регуляция вводно-солевого баланса. Водный баланс организма определяется отношением потребления и потери воды. Прием воды регулируется механизмом жажды. Выведение воды в значительной мере определяется механизмом контроля почек. Питьевая мотивация обеспечивается взаимодействием многих факторов, среди которых осмотическое давление внутриклеточной и экстраклеточной жидкости, а также температура наиболее существенно влияют на механизмы жажды. Потеря воды, соответствующая 0,5-0,8% массы тела, увеличение осмотического давления на 1 - 2% или повышение температуры являются сильными стимулами приема воды. Ряд других факторов также вызывает жажду, например подсыхание слизистой оболочки рта или поедание сухой пищи. Стимуляция или повреждение определенных пунктов гипоталамуса вызывает отказ от приема воды (адипсия) или увеличение поглощения воды (полидипсия). Электрическая стимуляция или введение небольшого количества гипертонического раствора в переднюю медиальную часть гипоталамуса (центр жажды) вызывает у животных полидипсию, они за сутки поглощают количество воды, составляющее до 25% массы тела, а разрушение - приводит к адипсии. Гормональная регуляция питьевой мотивации была описана выше.

Регуляция полового поведения. У млекопитающих гипофиз секретирует гонадотропные гормоны, которые оказывают регулирующее влияние на различные физиологические процессы, имеющие отношение к размножению. Наибольший эффект гонадотропные гормоны оказывают на функционирование половых желез. Гормоны мужских и женских половых желез (андрогены и эстрогены), действуя на ЦНС, активируют половое поведение. В организме взрослой женщины наблюдаются периодические изменения различных функций, связанные с повторяющимися процессами роста и созревания фолликулов, овуляции и образования желтых тел. Созревание фолликулов сопровождается высоким уровнем секреции половых гормонов. В этот период яйцеклетка освобождается из фолликула (овуляция) и попадает в половые пути. Этот период является самым благоприятным для зачатия. Важную роль здесь играет действие эстрогена на гипоталамус.

Наибольшее значение для организации полового поведения самок, по-видимому, имеет гипоталамус. Его разрушение приводит к потере половой активности. У кроликов стимуляция преоптической области и базальной части гипоталамуса вызывает овуляцию. При локальных повреждениях в различных областях гипоталамуса можно заблокировать либо поведение, характерное для эструса, либо секрецию гонадотропного гормона.

В эмбриональном периоде развития происходит половая дифференцировка головного мозга по отношению к регуляции секреции гонадотропных гормонов гипофиза, реактивности к половым гормонам, поведению, росту и др. Половые различия мозга определяются прежде всего медиальным гипоталамусом. Важным фактором указанной дифференцировки является действие на мозг в «критический период» развития организма половых гормонов. До этого мозг независимо от генетического пола эмбриона или новорожденного имеет женский тип. Под влиянием андрогена, вырабатываемого семенниками, мозг маскулинизируется, т. е. приобретает мужской тип. В период половой дифференцировки мозга определяется также реактивность центров полового поведения к специфическим раздражителям и гормонам.

У млекопитающих спаривание представляет сложный процесс, в регуляции которого принимают участие разные отделы ЦНС. Большая часть вегетативных и двигательных реакций, составляющих половой акт, интегрируется на спинальном уровне в поясничных и крестцовых сегментах. После перерезки спинного мозга путем стимуляции половых органов можно вызвать эрекцию и даже эякуляцию. Данный эффект отсутствует у животных с перерезкой ствола мозга каудальнее моста. По-видимому, это свидетельствует о торможении спинальных механизмов продолговатым мозгом.

Гипоталамус участвует в регуляции половой активности у самца. Стимуляция области медиального пучка переднего мозга и рядом расположенных участков гипоталамуса вызывает у обезьян комплекс эмоциональных и поведенческих проявлений готовности к спариванию. Миндалина также включена в систему контроля полового поведения. У обезьян и кошек после удаления миндалины и периформной коры развивается гиперсексуальность, проявляющаяся в попытках спариться с представителями своего пола, животными других видов и даже неодушевленными предметами. Возможно, в норме миндалина оказывает тормозное влияние на половое поведение. Значение коры больших полушарий в организации полового поведения в ходе эволюции млекопитающих возрастает. У приматов при становлении рефлекса спаривания обучение играет существенную роль. У других животных, например у кошек и собак, половое поведение после декортикации не утрачивается, но оно, как правило, не завершается спариванием.

В клинике показано, что патологические процессы в гипоталамусе могут сопровождаться ускорением полового созревания, нарушением менструального цикла, половой функции.

Гипоталамус принимает участие в контроле эмоционального поведения.

Оддс описал поведение крыс, которым вживляли электроды в ядра гипоталамуса и давали возможность самостоятельно стимулировать эти ядра. Оказалось, что стимуляция некоторых ядер приводила к негативной реакции. Животные после однократной самостимуляции больше не подходили к педали, замыкающей стимулирующий ток. При самостимуляции других ядер животные нажимали на педаль часами, не обращая внимания на пищу, воду и др.

Исследования Дельгадо во время хирургических операций показали, что у человека раздражение передних ядер гипоталамуса вызывает эйфорию, чувство радости, удовлетворения, эротические чувства; задних ядер - вызывает страх, чувство гнева, ярости.

Раздражение передних отделов гипоталамуса может вызывать у животных и пассивно-оборонительную реакцию, ярость страх, а раздражение заднего гипоталамуса вызывает активную агрессию.

Гипоталамус является также центром регуляции цикла бодрствование — сон. При этом задний гипоталамус активизирует бодрствование, стимуляция переднего вызывает сон. Повреждение заднего гипоталамуса может вызвать так называемый летаргический сон.

В целом за счет большого количества связей, полифункциональности структур гипоталамус выполняет интегрирующую функцию вегетативной, соматической и эндокринной регуляции, что проявляется в организации его ядрами ряда конкретных функций.