Начала продолговатого мозга (34)

бр. — вид с брюшной стороны; гол. — вид со стороны головы; хв. — вид со стороны хвоста; гл. — глаз; с. — сердце; об.я. — обонятельная ямка; п. — петля, образуемая собирающим и выводным почечными каналами; прод. м. — продолговатый мозг; п.о. — плавниковая оторочка

 

Стадия 32 — конец хвоста достигает головы.

Стадия 33 — конец хвоста немного заходит за голову (рис. 39).

Стадия 34 — конец хвоста достигает начала продолговатого мозга (рис. 39).

Стадия 35 — стадия начала вылупления единичных предличинок (рис. 40).

 

 

Рис. 40. Стадия 35 — начало вылупления единичных предличинок

 

Таблица 2

Хронология эмбрионального развития русского осетра
(по Л.С. Гинзбург, ТА. Детлаф, O.II. Шмальгаузен, 1981)

Номер стадии	Время от осеменения	Отличительные признаки стадий
часы и минуты при температуре 18°С	число То
			Яйцо в момент оплодотворения
	0,50		Светлое полярное пятно исчезло; образовалось перивителлиновое пространство
	1,40		Пигментное скопление в анимальной области располагается эксцентрически, образовался светлый серп
	2,55	3,5	Анимальная область разделена первой бороздой
	3,45	4,5	Анимальная область разделена на 4 бластомера
	4,35	5,5	Анимальная область разделена на 8 бластомеров
	5,25	6,5	В анимальной области легли борозды IV-го деления
	6,15	7,5	В анимальной области легли борозды V-гo деления
	7,30	9,0	VII-е деление, борозды полностью разделяют вегетативную область
	8,20	10,0	Начинается образование полости дробления, ядерные деление в анимальной области еще синхронные
	10,00	12,0	Ранняя бластула, бластомеры в анимальной области хорошо различимы при небольшом увеличении, десинхронизацня ядерных делений в анимальной области
	12,30	15,0	Поздняя бластула, в анимальной области отдельные клетки при небольшом увеличении неразличимы
12+	11,10	17,0	Перестройка клеточного цикла в бластомерах анимальной области, падение митотического индекса.
	16,15	19,5	Начало гаструляции; выше экватора в области будущей спинной губы бластопора образовалась сильно пигментированная полость
	17,05	20,5	Ранняя гаструла; спинная губа бластопора в виде щели на небольшом протяжении
	22,55	27,5	Средняя гаструла, анимальный материал покрывает 2/3 поверхности эмбриона, бластопор замкнулся в кольцо
	25,00	30,00	Желточная пробка значительного размера
	27,50	32,5	Маленькая желточная пробка
	31,40	38,0	Гаструляция закончена бластопор щелевидный
	32,30	39,0	Ранняя нейрула; начинают обозначаться нервные валики вокруг головного отдела нервной пластинки
	33,45	40,5	Широкая нервная пластинка, нервные валики вокруг головного отдела нервной пластинки четко обозначены
	34,45	41,7	Начало сближения нервных валиков, впервые обозначаются зачатки выделительной системы

Продолжение таблицы 2

	36,40	44,0	Поздняя нейрула; нервные ватки в туловищном отделе сближены, зачатки выделительной системы удлинились
	37,50	45,0	Нервная трубка замкнулась; шов в области слияния нервных валиков хорошо различны
	—	—	В переднем мозговом пузыре образовались глазные выросты; в передней части закладок выделительной системы возникло утолщение
	—	—	Боковые пластинки достигли переднего конца головы, их суженные концы сближаются впереди зачатка железы вылупления; образовалось утолщение в области общего зачатка заднетуловищного отдела и хвоста
	50,00	60,0	Боковые пластинки сливаются, и в месте их слияния образуется зачаток сердца; начинается обособление зачатка заднетуловнщного и хвостового отделов
	53,20	64,0	Сформировался зачаток сердца, имеющий вид короткой трубочки
	57,30	69,0	Зачаток сердца имеет строение прямой удлиненной трубочки, туловищные мышцы еще не отвечают на раздражение сокращением
	60,00	72,0	Сердечная трубка приобрела 5-образный изгиб, начинает пульсировать, туловищные мышцы на укол отвечают подергиванием
	62,05	74,5	У эмбриона в оболочках конец хвоста приближается к голове; заднетуловищный отдел и хвост начали распрямляться
	—	—	У эмбриона в оболочках конец хвоста приближается к сердцу; эмбрион может двигать головой и хвостом
	78,00	93,5	У эмбриона в оболочках конец хвоста касается головы
	—	—	После удаления оболочек заднетуловищный отдел и хвост полностью распрямляются
	—	—	Эмбрион, вынутый из оболочек, способен к медленному поступательному движению
	104–106,40	125 – 128	Вылупленне единичных предличинок; после удаления оболочек эмбрион способен к быстрому поступательному движению

 

Предличиночный период развития осетровых (по А.С. Гинзбург, Т.А. Детлаф, О.И Шмальгаузен, 1981). Период от вылупления до начала смешанного (начало активного внешнего или экзогенного при сохранении внутреннего или эндогенного) питания особи имеет не меньшую продолжительность, чем эмбриональное развитие. Своеобразие этого периода заключается в смене эмбриональных приспособлений и функций на дефенетивные. В процессе такой смены изменяются отношения развивающегося организма со средой, это сказывается на его поведении (отношении к свету, субстрату, течению и др.). На протяжении этого периода формируется ряд признаков, имеющих систематическое значение и характеризующих взрослых рыб. Своеобразие этого периода явилось причиной выделения в развитии рыб особого предличиночного периода, который начинается с момента выхода эмбриона из оболочек и завершается переходом предличинки на смешанное питание. Однако до сих пор некоторые исследователи продолжают называть предличинку свободным эмбрионом или просто личинкой, игнорируя тем самым принципиальные отличия этого периода развития как от эмбрионального, так и от личиночного периодов.

В предличиночный период развития интенсивно идут процессы формообразования и дифференцировки, что обуславливает не только существование специфических для этого периода жизни закономерностей развития, но и возникновение в неблагоприятных условиях особых нарушений строения, характерных для предличинок. Для совершенствования биотехники выдерживания предличинок очень важно уметь отличать эти нарушения от тех, которые возникают в эмбриональный период, и выяснять факторы внешней среды, которые могут вызвать образование уродов или даже привести к гибели предличинок.

Стадии развития предличинок осетровых. Описание стадий и хронология нормального развития предличинок осетровых рыб имеет большое практическое значение, так как позволяет сравнить предличинок из разных партий при разных условиях их выдерживания, оценить их качество и пригодность для дальнейшего подращивания.

Предличиночное развитие осетровых рыб может быть подразделено на два этапа — от вылупления до начала активных дыхательных движений и от начала этих движений до перехода на смешанное питание. Для удобства описания и изучения предличинок указано 10 стадий, выделенных в этот период развития осетровых (табл. 3).

I-й этап. Стадия 36— предличинка на стадии массового вылупления.

Стадия 37— начинают открываться ротовое отверстие и первая пара жаберных щелей, имеются чёткие зачатки грудных плавников.

Стадия 38 — стадия появления зачатков жаберных лепестков оперкулярной жабры и лепестков на правой жаберной дуге.

Стадия 39 — складка стенки зачатка пищеварительной системы разделяет его на два отдела: желудочный и кишечный (рис. 41).

Стадия 40 — стадия появления зачатков брюшных плавников и начала движения нижней челюсти (рис 41).

II-й этап. Стадия 41 — стадия смыкания лопастей, перегораживающих обонятельное отверстие, и начала ритмичных дыхательных движений (рис. 41).

 

 

Рис. 41. Предличиночное развитие русского осетра (стадии 39-41)

Стадия 42 — стадия срастания лопастей, перегораживающих обонятельное отверстие, и появления зачатка пилорического придатка кишечника (рис. 42).

Стадия 43 — стадия появления зачатков вторичных лепестков в первой жабре; брюшные плавники достигают края прианальной плавниковой складки (рис. 42).

 

 

Рис. 42. Предличиночное развитие русского осетра (стадии 42-45)

Стадия 44 — стадия, на которой края брюшных плавников выходят за границу прианальной плавниковой складки; появляется общий зачаток спинных жучек (рис. 42).

Стадия 45 — стадия перехода на смешанное питание. Предличинка способна к хватательным движениям рта, имеет раздельные зачатки спинных жучек (у осетра и севрюги) (рис 42)

Таблица 3

Хронологни развитии предличинок русскою осетра
(по А.С. Гннзбург, Т.А. Детлаф, O.И. Шмальгаузен, 1981)

Номер стадии	Время от вылупления	Диагностические признаки осетра
сутки, часы при 18°С	число То
			1-й этап предличннка на стадии массового вылупления. Ротовое отверстие и жаберные щели отсутствуют. Видна железа вылупления. в глазах четкое пигментное пятно, кровь розовая
	23 ч		Появляются зачатки усиков. Прорывается ротовое отверстие. Начинается разделение желточного мешка на желудочный и кишечный отделы. Четко выражены зачатки грудных плавников в виде небольших складочек кожи. Зачатки жаберных лепестков отсутствуют. Появляется зачаток боковой линии сейсмосенсорной системы
	2сут 3 ч		Становятся различимы первые меланоциты. Энтодермальная складка, отделяющая желудок от кишечника, неполная. Формируются первые мускульные почки в области спинного и анального плавников. Появляются зачатки жаберных лепестков на жаберной крышке и 1-й жаберной дуге. Боковая линия сейсмосенсорной системы достигает уровня кювьерова протока
	3 сут Зч		Желудок отделен от кишечника. Обособились спинной и анальный плавники. Боковая линия сейсмосенсорной системы достигает уровня заднего края грудного плавника; появляется добавочный ряд сейсмосенсорной системы
	4 сут 4 ч		Различим зачаток брюшного плавника в виде узенькой складочки кожи. Брюшные отростки мышечных сегментов в области грудного плавника спускаются ниже его основания. Можно наблюдать первые нерегулярные движения нижней челюсти. Боковая линия сейсмосенсорной системы не достигает уровня конца желудка, добавочный ряд заканчивается надгрудным плавником
	5 сут 4 ч		Края обонятельных лопастей смыкаются, но еще не сращены. Движения нижней челюсти часты. Боковая линия сейсмосенсорной системы заканчивается над спиральной кишкой, ее добавочный ряд заходит за заднюю границу грудного плавника, образуется короткий зачаток спинного ряда
	6 сут З ч		Появляется зачаток пилорического придатка. Лопасти обонятельного органа сращены. Боковая линия сейсмосенсорной системы достигает уровня переднего края брюшного плавника; спинной ряд начинает изгибаться
	7 сут 5ч		Рострум принимает горизонтальное положение. Брюшной плавник достигает края прианальной складки. Появляются зачатки вторичных лепестков в 1-й жабре. Боковая линия сейсмосенсорной системы достигает уровня заднего края брюшного плавника, добавочный ряд заканчивается над спиральной кишкой, спинной ряд изогнут и начинает расти параллельно боковой линии
	8 сут 2ч		Основания усиков выносятся вперед и концы их не достигают передней границы рта. Массовый выброс пигментных пробок. Лопасти брюшных плавников опускаются ниже края прианальной складки. В спинной плавниковой складке появляется мезенхимная полоска (общий зачаток спинных жучек). Передняя поперечная комиссура сейсмосенсорной системы переместилась дорсально и не видна с брюшной стороны; боковая линия заходит за уровень заднего края брюшного плавника, дополнительный рад не доходит до передней границы брюшного плавника
	9 сут 1 ч		Стадия перехода на смешанное питание. Видны раздельные зачатки жучек в спинной плавниковой складке. Боковая линия сейсмосенсорной системы заходит за уровень средней части спинного плавника, добавочный ряд почти достигает уровня переднего края брюшного плавника, спинной ряд заходит за уровень заднего края грудного плавника

 

Личиночный период развития осетровых. Н.Н. Дислер (1949) и Б.С. Матвеев (1953) выделяют в личиночном периоде осетровых два этапа.