Межнейронные взаимодействия. Синаптическая организация ЦНС. Виды синапсов, хараетеристика медиаторов, медиаторные системы мозга.

ОСНОВНЫЕ МЕДИАТОРНЫЕ СИСТЕМЫ ГОЛОВНОГО МОЗГА

Катехоламин- и серотонинергические системы выполняют в ЦНС многочисленные функции: участвуют в регуляции двигательной активности, эмоциональных реакциях, процессах памяти, механизмах сна и бодрствования и др. Нарушения деятельности этих систем играют, как мы увидим, ведущую роль в патогенезе нервно-психических заболеваний. Ацетилхолин, также чрезвычайно распространенный как в мозгу, так и в периферических системах организма медиатор не имеет такой пространственноограниченной локализации своего синтеза, как биогенные амины. В головном мозгу он главным образом выполняет функции медиатора интернейронов, обеспечивающих переключение воздействий стволовой части на кору больших полушарий. Ацетилхолин в значительном количестве содержится в стриатуме, где служит функциональным антагонистом дофамина. Ацетилхолин образуется путем апеллирования холина, катализируемого холинацетилазой, и после освобождения из пресинаптических окончаний быстро разрушается специфическим ферментом холинэстеразой. С нарушениями холинергической иннервации связывают некоторые формы старческого слабоумия, в частности болезнь Альцгеймера. Роль медиаторов в головном мозгу могут выполнять некоторые аминокислоты. Распространенным медиатором, осуществляющим передачу межнейронных возбуждающих воздействий, является глутаминовая кислота. Рецепторы глутаминовой кислоты — образования сложные и неоднородные — играют роль во многих центральных процессах, в частности в механизмах памяти. Помимо медиаторных, глутаминовая кислота осуществляет другие функции.

МЕЖНЕЙРОННЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ. СИНАПТИЧЕСКАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ЦНС.ВИДЫ СИНАПСОВ, ХАРАЕТЕРИСТИКА МЕДИАТОРОВ, МЕДИАТОРНЫЕ СИСТЕМЫ МОЗГА.

Межнейронные взаимодействия осуществляются посредством синапсов. Синапс это — место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторной клеткой. Служит для передачи нервного импульса между двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться. Термин был введён в 1897 г. английским физиологом Чарльзом Шеррингтоном. Связь между нервными клетками осуществляется при помощи синаптических связей в виде контактов – синапсов. Синапс – место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторной клеткой. Синапсы обеспечивают передачу нервного импульса между нервными клетками.

Между контактами передатчика (трансмиттера) и приёмника (рецептора) существует синаптическая щель шириной 10 – 50 нм (нанометров), так называемый щелевой контакт или нексус. Через синаптическую щель передача нервного импульса осуществляется при помощи нейромедиаторов (химических передатчиков) или ионов(электрических передатчиков). Существуют комбинированные (смешанные) синапсы, где нервные импульсы передаются нейромедиаторами и ионами. Структуры мозга, содержащие нейроны с синаптическими связями называются нейронными сетями. Формы синаптических связей в нейронных сетях могут быть: между дендритами и аксонами; между аксоном и телом нейрона; между дендритами и телом нейрона. Виды синапсов В зависимости от механизма передачи нервного импульса различают · химические; · электрические — клетки соединяются высокопроницаемыми контактами с помощью особых коннексонов (каждый коннексон состоит из шести белковых субъединиц). Расстояние между мембранами клетки в электрическом синапсе — 3,5 нм (обычное межклеточное — 20 нм) Так как сопротивление внеклеточной жидкости мало (в данном случае), импульсы проходят не задерживаясь через синапс. Электрические синапсы обычно бывают возбуждающими. · смешанные синапсы: Пресинаптический потенциал действия создает ток, который деполяризует постсинаптическую мембрану типичного химического синапса, где пре- и постсинаптические мембраны не плотно прилегают друг к другу. Таким образом, в этих синапсах химическая передача служит необходимым усиливающим механизмом. Наиболее распространены химические синапсы. Химические синапсы можно классифицировать по их местоположению и принадлежности соответствующим структурам: · периферические · нервно-мышечные · нейросекреторные (аксо-вазальные) · рецепторно-нейрональные · центральные · аксо-дендритические — с дендритами, в т. ч. · аксо-шипиковые — с дендритными шипиками, выростами на дендритах; · аксо-соматические — с телами нейронов; · аксо-аксональные — между аксонами; · дендро-дендритические — между дендритами; В зависимости от медиатора синапсы разделяются на · аминергические, содержащие биогенные амины (например, серотонин, дофамин;) · в том числе адренергические, содержащие адреналин или норадреналин; · холинергические, содержащие ацетилхолин; · пуринергические, содержащие пурины; · пептидергические, содержащие пептиды. При этом в синапсе не всегда вырабатывается только один медиатор. Обычно основной медиатор выбрасывается вместе с другим, играющим роль модулятора. По знаку действия: · возбуждающие · тормозные. Если первые способствуют возникновению возбуждения в постсинаптической клетке (в них в результате поступления импульса происходит деполяризация мембраны, которая может вызвать потенциал действия при определённых условиях.), то вторые, напротив, прекращают или предотвращают его появление, препятствуют дальнейшему распространению импульса. Обычно тормозными являются глицинергические (медиатор — глицин) и ГАМК-ергические синапсы (медиатор — гамма-аминомасляная кислота). Тормозные синапсы бывают двух видов: 1) синапс, в пресинаптических окончаниях которого выделяется медиатор, гиперполяризующий постсинаптическую мембрану и вызывающий возникновение тормозного постсинаптического потенциала; 2) аксо-аксональный синапс, обеспечивающий пресинаптическое торможение. Синапс холинергический (s. cholinergica) — синапс, медиатором в котором является ацетилхолин. В некоторых синапсах присутствует постсинаптическое уплотнение — электронно-плотная зона, состоящая из белков. По её наличию или отсутствию выделяют синапсы асимметричные и симметричные. Известно, что все глутаматергические синапсы асимметричны, а ГАМК-ергические — симметричны. В случаях, когда с постсинаптической мембраной контактирует несколько синаптических расширений, образуются множественные синапсы. К специальным формам синапсов относятся шипиковые аппараты, в которых с синаптическим расширением контактируют короткие одиночные или множественные выпячивания постсинаптической мембраны дендрита. Шипиковые аппараты значительно увеличивают количество синаптических контактов на нейроне и, следовательно, количество перерабатываемой информации. «Нешипиковые» синапсы называются «сидячими». Различные синаптические контакты отличаются друг от друга. Однако при всем многообразии синапсов существуют определенные общие свойства их структуры и функции. Поэтому сначала опишем общие принципы их функционирования. 2. Строение синапса Синапс – представляет собой сложное структурное образование, состоящее из пресинаптической мембраны (чаще всего это концевое разветвление аксона), постсинаптической мембраны (чаще всего это участок мембраны тела или дендрита другого нейрона), а так же синаптической щели. Механизм передачи через синапс долгое время оставался невыясненным, хотя было очевидно, что передача сигналов в синаптической области резко отличается от процесса проведения потенциала действия по аксону. Однако в начале XX века была сформулирована гипотеза, что синаптическая передача осуществляется или электрическим или химическим путем. Электрическая теория синаптической передачи в ЦНС пользовалась признанием до начала 50-х годов, однако она значительно сдала свои позиции после того, как химический синапс был продемонстрирован в ряде периферических синапсов. Так, например, А.В. Кибяков, проведя опыт на нервном ганглии, а также использование микроэлектродной техники для внутриклеточной регистрации синаптических потенциалов нейронов ЦНС позволили сделать вывод о химической природе передачи в межнейрональных синапсах спинного мозга. Микроэлектродные исследования последних лет показали, что в определенных межнейронных синапсах существует электрический механизм передачи. В настоящее время стало очевидным, что есть синапсы, как с химическим механизмом передачи, так и с электрическим. Более того, в некоторых синаптических структурах вместе функционируют и электрический и химический механизмы передачи – это так называемые смешанные синапсы. Если электрические синапсы характерны для нервной системы более примитивных животных (нервная диффузионная система кишечнополостных, некоторые синапсы рака и кольчатых червей, синапсы нервной системы рыб), хотя они и обнаружены в мозге млекопитающих. Во всех перечисленных выше случаях импульсы передаются посредством деполяризующего действия электрического тока, который генерируется в пресинаптическом элементе. Хотелось бы также отметить, что в случае электрических синапсов возможна передача импульсов как в одном, так и в двух направлениях. Также у низших животных контакт между пресинаптическим и постсинаптическим элементом осуществляется посредством всего одного синапса – моносинаптическая форма связи, однако в процессе филогенеза осуществляется переход к полисинаптической форме связи, то есть, когда указанный выше контакт осуществляется посредством большего числа синапсов. Характеристика медиаторов Медиатор – это группа химических веществ, которая принимает участие в передаче возбуждения или торможения в химических синапсах с пресинаптиче-ской на постсинаптическую мембрану. Критерии, по которым вещество относят к группе медиаторов: 1) вещество должно выделяться на пресинаптиче-ской мембране, терминали аксона; 2) в структурах синапса должны существовать ферменты, которые способствуют синтезу и распаду медиатора, а также должны быть рецепторы на постсинаптической мембране; 3) вещество, претендующее на роль медиатора, должно при передавать возбуждение с пресинаптиче-ской мембраны на постсинаптическую мембрану. Классификация медиаторов: 1) химическая, основанная на структуре медиатора; 2) функциональная, основанная на функции медиатора. Химическая классификация. 1. Сложные эфиры – ацетилхолин (АХ). 2. Биогенные амины: 1) катехоламины (дофамин, норадреналин (НА), адреналин (А)); 2) серотонин; 3) гистамин. 3. Аминокислоты: 1) гаммааминомасляная кислота (ГАМК); 2) глютаминовая кислота; 3) глицин; 4) аргинин. 4. Пептиды: 1) опиоидные пептиды: а) метэнкефалин; б) энкефалины; в) лейэнкефалины; 2) вещество «P»; 3) вазоактивный интестинальный пептид; 4) соматостатин. 5. Пуриновые соединения: АТФ. 6. Вещества с минимальной молекулярной массой: 1) NO; 2) CO. Функциональная классификация. 1. Возбуждающие медиаторы: 1) АХ; 2) глютаминовая кислота; 3) аспарагиновая кислота. 2. Тормозящие медиаторы, вызывающие гиперполяризацию постсинаптической мембраны, после чего возникает тормозной постсинаптический потенциал, который генерирует процесс торможения: 1) ГАМК; 2) глицин; 3) вещество «P»; 4) дофамин; 5) серотонин; 6) АТФ.