Пусковой механизм антропогенеза

При всем разнообразии гипотез, объясняющих появление людей, во главу угла почти неизменно ставятся два события, которые, как считается, имели ключевое значение для начала процесса гоминизации. Эти события - переход части высших обезьян (гоминоидов) от преимущественно древесного образа жизни в лесах к преимущественно наземному существованию в открытых или мозаичных ландшафтах и к освоению ими прямохождения. Считается, что первое, поставив предков гоминид перед необходимостью приспособления к новой, непривычной среде, подталкивало их к поиску новых экологических ниш и стимулировало развитие орудийной деятельности, социальности и т.п., а второе, имевшее результатом освобождение передних конечностей от опорнодвигательной функции, являлось необходимой предпосылкой такого развития. Если бы удалось объяснить, что именно привело к смене среды обитания, что обусловило изменение способа передвижения и, главное, почему эти два события сделали невозможной (или недостаточной) адаптацию обычным биологическим путем, подтолкнув к реализации культурного (то есть, прежде всего, интеллектуального) потенциала, то главную проблему антропогенеза можно было бы считать в общих чертах решенной. Между тем более или менее ясен ответ лишь на первый из перечисленных вопросов (подробней об этом говорится ниже), тогда как относительно причин и следствий перехода к прямохождению разброс во

⁴ Пользуясь понятием, введенным Л.Б.Вишняцким в других работах ("Running ahead of time"), все, отмеченные здесь и иные опыты по обучению обезьян можно назвать искусственным "забеганием вперед". Дрессированные цирковые животные демонстрируют чудеса "сообразительности". Любого нормального подростка можно за определенное время научить приемам поведения в сверхэкстремальных ситуациях, и тоже будет демонстрировать "чудеса" выживаемости с точки зрения нормальных людей. - Прим. ред.

 

==36

мнениях очень велик, и степень ясности здесь обратно пропорциональна все растущему числу гипотез. В теоретических построениях, постулирующих те или иные последовательности взаимообусловленных событий в эволюции человека, этот пункт является тем самым звеном, из-за непрочности которого рассыпается вся цепочка. Поскольку же обойтись без этого звена невозможно, то необходима его «реставрация».

Мысль о том, что двуногость человека, способствующая освобождению рук, явилась важной предпосылкой развития разума и культуры, была достаточно распространена уже в прошлом и позапрошлом столетиях (Гельвеций, Гердер, Ламарк, Уоллес, Дарвин, Геккель, Энгельс). При этом, однако, причина возникновения самого данного свойства не получила объяснения. Для Дарвина и Энгельса, вероятно, достаточно было того соображения, что прямохождение создает возможность для совершенствования орудийной деятельности, а выгоды, связанные с последней, казались столь очевидными, что вопроса о побудительных причинах соответствующих изменений в поведении просто не возникало (Bowler, 1986: 151, 232). Ламарк и Уоллес вполне определенно указывали на связь рассматриваемого качества с необходимостью приспособления к открытым ландшафтам, но почему это должно было повлечь за собой двуногость - оставалось неясным.

Начиная с 30-40-х годов нынешнего столетия, когда в биологии формируется синтетическая теория эволюции, а прогрессистско-виталистические объяснения перестают удовлетворять исследователей антропогенеза, господствующим становится тезис об адаптивном характере перехода к прямохождению. Теперь большинство авторов, затрагивающих этот вопрос, стремятся показать, в чем именно это новое свойство давало преимущества его обладателям, почему возникла потребность в изменении способа передвижения и что обусловило действие отбора именно в данном направлении. Сторонники такого подхода считают переход к двуногости приспособлением к меняющейся среде обитания, а само прямохождение, соответственно, полезным в новых условиях качеством, повышающим шансы его носителей на выживание. Все гипотезы, удовлетворяющие последнему критерию (обозначим их как «адаптивистские»), можно разделить на три группы: те, которые двуногость объясняют необходимостью освободить верхние конечности от опорно-двигательной функции для иных целей; те, которые основной смысл изменений видят именно в обретении вертикально выпрямленного положения тела, и, наконец, те, которые делают упор на поиск энергетических и терморегуляционных выгод, обеспечиваемых передвижением на двух ногах.

Гипотезы первой группы наиболее многочисленны. Самая известная из них, которую вслед за Дарвином и Энгельсом приняли многие позднейшие авторы (Washbum, Howell, 1960; Dobzhansky, 1962: 194; Harris, 1988: 32), связывает прямохождение с орудийной деятельностью, развитие которой мыслится обычно как одновременно и причина, и следствие перехода к двуногости. Высказывались также предположения, что освобождение передних конечностей было продиктовано необходимостью отпугивать хищников, бросая в них камни (Fifer, 1987) или размахивая колючими ветвями (Kortland, 1980), переносить пищу (Hewes, 1961, 1964) или детенышей (Lovejoy, 1981), сигнализировать жестами (Lovejoy, 1981), охотиться (Read, 1920) и так далее.

Авторы гипотез второй группы полагают, что гоминиды выпрямились либо вследствие необходимости дальше видеть и лучше ориентироваться в саванне, где хороший обзор требовался и для поисков пищи, и для своевременного обнаружения опасности (Бунак, 1980: 28), либо же в результате приспособления к жизни на шельфе, в водной среде (так называемая «акватическая» гипотеза: Hardy, 1960; Ибраев, 1988; Линблад, 1991).

Терморегуляционнай (Wheeler, 1984, 1986) и биоэнергетическая (Taylor & Rowntree, 1973; Фоули, 1990: 225-226) гипотезы объясняют возникновение прямо-

 

==37

хождения, соответственно, либо тем, что вертикальное положение тела при интенсивной дневной активности в жаркой саванне предохраняло гоминид от теплового стресса, либо большей энергетической эффективностью двуногости человека по сравнению с четвероногостью человекообразных обезьян.

Наконец, некоторые исследователи пытаются решить проблему, соединяя аргументацию нескольких разных гипотез в единую систему (Day, 1986).

Многочисленность одновременно существующих «адаптивистских» объяснений перехода к прямохождению, наряду с отсутствием среди них скольконибудь широко принятых, уже сама по себе является показателем их слабости. Значительная часть этих объяснений основана либо на явном преувеличении роли разовых, спорадических действий (бросание, размахивание, жестикуляция, перенос объектов), с которыми многие современные обезьяны легко справляются не меняя образа жизни и передвижения, либо на допущениях, не подкрепленных абсолютно никакими фактами («акватическая» гипотеза). Другая часть гипотез, прежде всего те, что были выделены выше в третью группу, апеллирует к таким преимуществам, связанным с прямохождением, которые могли проявиться лишь уже при полностью сформировавшейся человеческой двуногости, но были бы практически совершенно неощутимы в процессе ее развития, особенно на ранних стадиях перехода. Что же касается объяснения становления двуногости адаптацией к орудийной деятельности, то ему противоречит то очевидное обстоятельство, подтверждаемое наблюдениями и над обезьянами, и над археологамиэкспериментаторами, что как делать, так и использовать орудия гораздо удобнее в подавляющем большинстве случаев сидя, чем стоя. Кроме того, судя по имеющимся в настоящее время данным, прямоходящие гоминиды появились как минимум на полтора-два миллиона лет раньше, чем первые каменные орудия (соответственно, 4,5 и 2,7 миллиона лет назад), что также затрудняет доказательство существования прямой причинно-следственной связи между этими двумя событиями. Таким образом, оказывается, что указать какие-то конкретные преимущества, которые могли бы быть связаны с двуногостью на ранних стадиях перехода к ней, очень трудно или невозможно. По признанию одного из сторонников «адаптивистских» объяснений, убедительная причина «перехода к ортоградной локомоции... до сих пор не найдена» и начало антропогенеза «тает в зыбком мареве неопределенностей» (Алексеев, 1989: 113; о том же см.: R.Klein, f989:400).

А не заключается ли причина общего неуспеха «адаптивистских» объяснений как раз в той исходной посылке, которая их объединяет? Не подводит ли в данном случае логика «адаптивизма»? Считается, что коль скоро уж прямохождение возникло, то, значит, оно обеспечивало носителям данного признака какие-то селективные выгоды. Но в таком случае двуногость должна была возникнуть обязательно и только как «полезное риспособление», и никак иначе. Ведь живые организмы наряду с адаптивными признаками могут обладать (и действительно обладают) признаками, не имеющими приспособительного значения и даже прямо вредными (мальадаптивными). Нельзя ли допустить, что двуногость ранних гоминид являлась именно таким мальадаптивным признаком, понизившим биологическую приспособленность его носителей? Сколь бы странным такое предположение ни казалось на первый взгляд, оно, как я попытаюсь показать, во-первых, хорошо согласуется с фактами, а во-вторых, открывает интересные возможности для решения главной проблемы антропогенеза, то есть вопроса о том, что же заставило древних гоминид пересечь «культурный рубикон».

Как известно, даже у современного человека с прямохождением связан целый ряд анатомических и физиологических дефектов, вызывающих трудности при вынашивании плода и при родах, нарушения в кровообращении, пищеварении и т.д. У ранних же гоминид, по всей вероятности, отрицательные стороны двуного-

 

==38

сти проявлялись гораздо сильнее, поскольку на первых стадиях своего развития она, как считают многие специалисты, была далеко не столь эффективным способом передвижения, каким стала впоследствии и является сейчас. Правда, одно время преобладало мнение, что походка австралопитека уже ничем или почти ничем не отличалась от походки современных людей (Robinson, 1972; Lovejoy, 1979; Wolpoff, 1978, 1983; Джохансон, Иди, 1984), и сторонники такого взгляда активно отстаивают его поныне, но альтернативная точка зрения кажется и более логичной, и лучше согласующейся с фактами. «Разве не должен был существовать период времени, когда предок человека не был ни столь ловок в движении на двух ногах, как стал впоследствии, ни столь ловок в лазаний по деревьям, как был когда-то?» (Susman, Stern, Jungers, 1984: 113). Еще в середине шестидесятых годов, проанализировав имевшиеся в то время остеологические данные, Дж.Нэйпир пришел к выводу, что, по сравнению с человеческой, походка первых гоминид - австралопитеков - была физиологически и энергетически неэффективной, шаги короткими, «подпрыгивающими», с согнутой в колене и тазобедренном суставе ногой (Napier, 1967: 63). Ходьба на большие расстояния при таком строении таза и нижних конечностей могла оказаться невозможной. О несовершенстве локомоторного аппарата австралопитеков писал в те годы и В.П.Якимов (Якимов, 1966: 69-70). Впоследствии близкую позицию заняли многие другие антропологи (Ashton, 1981: 85; Tardieu, 1981, 1990: 494; Jungers, 1982; Jungers & Stern, 1983; Susman, Stern, Jungers, 1984; Юровская, 1989: 172-173), причем изучение новых материалов, полученных в последние десятилетия в Восточной Африке, привело ряд специалистов к убеждению, что, наряду с несовершенной еще двуногостью, ранние гоминиды сохраняли некоторые особенности скелета, связанные с древесным образом жизни, и, видимо, действительно немалую часть времени проводили на деревьях (Prost, 1980; Senut, 1980, 1989; Tardieu, 1981; Susman, Stern, Jungers, 1984; Aiello, 1994: 399). Все это дает основания полагать, что первоначально прямохождение отрицательно сказывалось на приспособленности гоминид и ставило их, при жизни в открытой местности, в невыгодные условия по сравнению с близкими конкурентными видами, представители которых передвигались по земле - как, например, современные павианы на четырех конечностях.

Подобное утверждение, конечно, никак не решает вопроса о причинах перехода наших предков к двуногости. Напротив, оно, как может показаться, даже запутывает проблему еще больше. Если прямохождение - качество вредное, то каким же образом оно могло возникнуть, почему было пропущено отбором? Скорее всего, эта особенность ранних гоминид явилась своего рода «наследством», полученным от предшествовавших стадий развития. Очень похоже, что основные морфологические признаки, обеспечивающие передвижение по земле без участия передних конечностей, сформировались в процессе приспособления скорее еще к древесному, чем наземному, образу жизни⁵. Одним из первых эту

⁵ Иное объяснение предложил Г.Н.Матюшин - один из немногих, кто уже рассматривал прямохождение как вредный в адаптивном отношении признак, ослабивший гоминид "в сравнении с их предками... " (Матюшин, 1988: 114). По его мнению двуногость и ряд других важных анатомических черт, выделивших предков человека (большой мозг, отсутствие клыков, грацильность), возникли вследствие макромутаций, вызванных повышением уровня радиации в Восточной и Южной Африке в периоды активной вулканической деятельности и тектонических подвижек (Матюшин, 1974; 1988). При таком подходе, однако, совершенно непонятны ни крайне специфический характер изменений, ни их четко выраженная направленность: сначала прямохождение, затем (а не одновременно, как утверждает Матюшин) мозг и т. д. Кроме того, существуют и весьма серьезные теоретические возражения против признания существенной роли макромутаций в эволюции животных (в частности, невозможность объяснить в этом случае "гармоничные. преобразования сложных адаптивных систем организмов " (Иорданский, 1994: 27)}.

 

==39

идею высказал в начале века А.Кизс (Keith, 1923: 451-454)⁶, позже ее сочувственно излагал (в связи с «круриаторной» теорией) М.Ф.Нестурх (Нестурх, 1958: 116-117), а в последние годы, благодаря, прежде всего, появлению новых данных о строении конечностей миоценовых гоминоидов и австралопитеков, она была подхвачена целым рядом антропологов (Tuttle, 1981; Langdon, 1985; Senut, 1989; Krantz, 1991). В качестве исходного типа древесной локомоции, обусловившего формирование анатомических предпосылок прямохождения, рассматривают сейчас чаще всего либо вертикальное лазание (climbing), либо брахиацию (с помощью верхних конечностей обезьяна повисает на ветвях и, раскачиваясь, «перелетает» с одной на другую), которые могли также сочетаться между собой и дополняться другими способами передвижения, требующими вертикально выпрямленного положения тела и выполнения нижними конечностями опорной функции (круриация). Как предполагается, приспособленность к подобным способам передвижения зашла настолько далеко, что при переходе к наземному существованию даже весьма несовершенная двуногость оказалась для какой-то группы (или групп) гоминид все же менее неудобной, чем четвероногость, следствием чего и стало сохранение этого признака в новых условиях (Юровская, 1989:173). «Для гоминид, уже преадаптированных к ортоградности, двуногость требовала, вероятно, меньших изменений локомоторного комплекса, нежели реадаптация к наземной четвероногости» (Senut, 1989: 40-41).

Таким образом, можно думать, во-первых, что с деревьев на землю "спустились" уже прямоходящие существа, а во-вторых, что прямохождение было на первых порах скорее слабым, чем сильным их местом. Конечно, оба этих тезиса (особенно первый) пока нельзя считать окончательно доказанными, но они вполне реалистичны и не вступают в сколько-нибудь заметное противоречие с имеющимися фактами. Если принять их в качестве рабочей гипотезы, то проблема «пускового механизма» антропогенеза и неотделимая от нее проблема происхождения человеческой культуры могут быть решены следующим образом.

Вследствие общей для кайнозоя тенденции к похолоданию и иссушению климата (Будыко, 1989; Борзенкова, 1992) на протяжении всего неогена площади, занимаемые тропическими лесами (где обитали гоминоиды), постепенно сокращались, преобладавшие ранее закрытые ландшафты (джунгли) замещались открытыми (саванны) или мозаичными, все более выраженной становилась нестабильность среды (Hill, 1987; Фоули, 1990: 144-152). Уменьшению площади тропических лесов и, соответственно, количества пищевых ресурсов, необходимых их обитателям, сопутствовало обострение конкуренции между разными видами обезьян (Алексеев, 1984: 141), причем, судя по палеонтологическим данным, специализированные древесные формы, мелкие по размерам особей, подвижные и многочисленные, вытесняли гоминоидов, число известных видов которых на протяжении среднего и позднего миоцена сократилось в Восточной Африке с десяти до двух, тогда как число видов церкопитековых за тот же период, напротив, заметно возросло (Andrews, 1981: 34, table 2, 1986: 420-421, fig. 2). В этих условиях единственным выходом для человекообразных могло стать освоение новых экологических ниш, недоступных конкурентам, и поиск таких ниш привел

⁶ О том, что двуногость предшествовала переходу к наземному существованию писали также Вуд Джонс и Эллиот Смит (Landau, 1991: 6-7,116-120).

 

К оглавлению

==40

часть их на землю - в нижний ярус леса и в примыкавшие к джунглям участки саванны⁷.

Когда, таким образом, в конце миоцена - начале плиоцена часть обезьян Восточной Африки вынуждена была перейти к частично или полностью наземному образу жизни, то анатомия предков гоминид была уже такова, что прямохождение оказалось для них либо единственно возможным, либо, по крайней мере, наиболее удобным, оптимальным способом передвижения. Однако, двигаясь на двух ногах лучше, чем на четырех, они, тем не менее, проигрывали по многим важным параметрам, таким как скорость, выносливость, сноровка и т.д., другим четвероногим - обезьянам, что ставило их в невыгодное положение по. сравнению с конкурентами и, при прочих равных условиях, сделало бы их шансы на выживание в возникшей кризисной ситуации весьма невысокими⁸.

Требовалось нечто, что компенсировало бы унаследованный от прошлого «физический недостаток». Этим-то «нечто» и стала культура. Выполняя компенсаторную функцию, различные формы культурного поведения начали по необходимости играть в жизни - по крайней мере одной группы (популяции, вида) ранних гоминид все более и более важную роль и зашли настолько далеко, что обойтись без них, начиная с определенного этапа, стало уже невозможно.

Вероятно, первоначально интеллектуальные возможности древнейших гоминид были не выше или лишь незначительно выше чем у их ближайших родственников - понгид, но последние, будучи четвероногими и, возможно, сохраняя более тесную связь с лесными биотопами, не имели столь же серьезных побудительных причин для того, чтобы эти возможности использовать. Для них оптимальным оказался иной, чисто биологический путь адаптации, и их культурные потенции остались невостребованными. Так получилось, что именно ранние гоминиды - крупные прямоходящие обезьяны конца неогена - первыми преодолели «культурный рубикон», начав активно приспосабливаться к естественной среде путем создания среды искусственной, что предопределило направление их дальнейшей эволюции и ее, столь необычные для животного мира результаты.

⁷ Особенно ощутимые изменения в сторону аридизации произошли в конце миоцена, то есть около 6 миллионов лет назад, а затем в конце плиоцена, 2,5-3 миллиона лет назад (Борзенкова, 1992: 9091, 95), с чем часто и связывают появление сначала семейства гоминид (Hominidae), а затем "гордости" семейства - рода Homo (Brain, 1981; Cronin, 1986: 85; Vrba, 1985, 1993; Решетов, 1986: 87; Хрисанфова, 1987: 66). Большое влияние на экологию животных сообществ Восточной Африки и эволюцию предков человека могли оказать также тектонические события второй половины миоцена и, прежде всего, образование Восточноафриканской рифтовой системы - гигантского разлома с окаймляющими его хребтами. По выражению И. Коппена, это явилось прологом "Истсайдской истории" (East Side - восточная сторона), как он называет происхождение гоминид (Coppens, 1989: 157-158). Возникшие хребты не только стали барьером для влажных западных ветров, способствуя тем самым еще большей аридизации климата Восточной Африки, но и изолировали местных гоминоидов от влажных и лесистых центральных районов континента, не оставив им иного выбора, кроме как приспосабливаться к жизни сначала в редеющих лесах, а потом в саванне.

⁸ Близкий сценарий начала антропогенеза рисовал в одной из своих работ М.И.Урысон. "С чисто биологической точки зрения, - писал он об австралопитеках, - выпрямленная походка при отсутствии специализированных естественных органов защиты и нападения... в условиях открытых пространств, населенных многочисленными видами хищных животных, создавала для этих приматов невероятные трудности в борьбе за существование, ставя их на грань катастрофы. Единственным выходом из этой ситуации, грозившей им тотальным вымиранием, было коренное изменение типа приспособления к среде, характера поведения этих высокоорганизованных приматов..." (Урысон, 1978:11-12).

 

==41

00.htm - glava03