Обзор стадных объединенй и взаимоотношений

У ПРИМАТОВ ДО-ЧЕЛОВЕКА

 

 

Изучение образа жизни приматов началось только в 30-х годах текущего столетия. До этого имелись разрозненные сообщения охотников и путешественников, обобщенные в монографии R. Yerkes и A. Yerkes (1929). Считалось, что наблюдать за обезьянами просто, что их стереотипно и легко поддается описанию. На деле все оказалось

132

значительно сложнее. Наблюдение за обезьянами и описание их поведе­ния требовали настойчивости, терпения и мужества, при этом надо было постоянно учитывать важность индивидуальных различий в пове­дении обезьян, возможность обучения и переноса навыков, возникнове­ние локальных адаптаций. Научные, методически выдержанные иссле­дования поведения обезьян начались с Carpenter (1934) - ревуны, гиб­боны, макаки резусы, Bingham (1932) - гориллы, Nissen (1956, 1962) - шимпанзе, Zuckerman (1932) - павианы гамадрилы. Последующие наб­людения подтвердили точность и правильность сведений С. R. Carpenter; описания горилл, шимпанзе и павианов позже были в значительной мере заменены и дополнены новейшими исследованиями (Schaller, 1963; Goodall, 1963, 1964, 1965; Washburn, De Vore, 1961, 1965; Тих, 1950, 1970; и др.).

Несмотря на растущий интерес к приматам как к ближайшим родст­венникам человека и наиболее адекватной экспериментальной модели для изучения патологии человека, знание приматов остается далеко не­полным. Из 200-220 видов приматов, населяющих тропические и субтропические зоны Земли, лишь 2-3 десятка видов были объектами изу­чения на воле и в неволе. Лучше других изучены павианы, шимпанзе, некоторые макаки, гориллы, некоторые широконосые обезьяны.

Отряд приматов (Primates) делится на два подотряда: полуобезьяны (Prosimii) и человекоподобные высшие приматы (Anthropoidea).

 

 

Полуобезьяны (Prosimii)

 

Хотя к полуобезьянам относится четвертая часть приматов (около 50 видов, расселившихся на большой территории), они изучены недоста­точно. Среди полуобезьян есть виды, ведущие ночной образ жизни, часть видов редки и малочисленны, населяют труднодоступные места. Все же известно, что некоторые полуобезьяны живут сообществами, бо­лее или менее хорошо организованными в стада, с самцами во главе. Это лемуры, гапалемуры, индри и сифаки. Для других полуобезьян бо­лее типичны небольшие группы (карликовые и хирогалиевые лемуры, фанеры, авагисы, тонкие лори, некоторые галаго), временные или по­стоянные пары и даже одиночное существование (тарзиусы обыкновен­ные, калабарские потто, толстые лори и, вероятно, руконожки). В ста­дах и вне их для полуобезьян характерны семейные объединения: мате­ринские и отцовско-материнские (Petter, 1962, 1963, 1965; Sauer, Sauer, 1963; Petter-Rousseaux, 1964; Petter, Petter, 1967; и др.). Для полу­обезьян характерна сезонность размножения с одним или двумя брач­ными периодами (Lankaster, Lee, 1965), хотя тарзиусы, например, раз­множаются на протяжении всего года. Ничего неизвестно, если Fie счи­тать анатомических сведений об устройстве репродуктивных органов и численности потомства, о размножении, половом поведении и вообще об образе жизни руконожек и некоторых других полуобезьян. Наиболее подробно изучено размножение лемуров и индри о. Мадагаскара (Petter- Rousseaux 1964). Автором описаны половые циклы и периодические изменения вагины у самок в дни эструса (набухание и открывание). Показано, что набухание вагины длится у самок мышиных лемуров до 10-12 дней но копуляция ограничена несколькими днями внутри этого периода Сходные короткие периоды эструса прослежены также у самок других видов лемуров, у индри и авагиса. В неволе удалось пронаблю­дать повышение активности самцов в дни эструса самок (когда возмож­на копуляция) и снижение общей активности самцов в периоды, когда половые отношения отсутствуют. Обнаружено значительное непосто­янство и расхождение в сроках брачной активности у полуобезьян в естественных условиях обитания: от ноября-декабря у мышиного лемура, до мая-июня у лепилемура.

133

Отсутствие четкой сезонности размножения у галаго и потто несколь­ких видов установили Jewell и Oates в 1969 г.

Зависимость полового поведения от социальных и эндокринных фак­торов изучал у галаго Eaton (1973) и установил, что у самок в течение 12 дней продолжалось ороговевание эпителия и в мазке из вагины пре­обладали ороговевшие клетки - чешуйки. Но «поведенческий эструс» самок, когда они подпускают самцов и становится возможной копуля­ция, длится у галаго только 5-7 дней при общей продолжительности половых циклов до 44 дней. Именно в эти 5-7 дней определялся наи­более высокий уровень эстрогенов в плазме крови. Eaton с полной опре­деленностью показал, что копуляции у галаго имеют место только в дни «поведенческого» и гормонального эструса, в дни овуляции, когда ста­новится возможным зачатие.

Насколько можно судить по скудным данным, половые отношения занимают мало места среди других форм общения полуобезьян. Они ограничены короткими периодами эструса у самок. У видов, которые не образуют стад, самцы и самки проводят вместе несколько дней во время брачного периода, а затем самцы отделяются и ведут отдельное от самок и детенышей существование.

 

 

Широконосые обезьяны (Platyrrhina)

 

Ревунов, паукообразных обезьян, капуцинов, ночных обезьян, саймири и игрунок на воле и в неволе наблюдали многие приматологи (Carpenter, 1934, 1935, 1950, 1965; Southwick, 1962; Altmann, 1959, 1965; Bernstein, 1964; Moynihan, 1964; Kaufman, 1962; Marler, 1965; Klein, Klein, 1971; Dare, 1974; и др.).

Лучше всего изучена жизнь ревунов (Alouatinae) на о. Барро-Колорадо (Панама). Ревуны живут стадами по 13-18 особей, в среднем. В стадах около трети особей составляют половозрелые самки и число их примерно в 2,5 раза превышает число зрелых самцов. Структура стада сходна с описанными ниже: во главе стоит вожак, связанный линейной иерархией с остальными взрослыми самцами, затем самки (половозре­лые и с детенышами), самки-подростки. На периферии стада располага­ются молодые самцы-подростки. Как и у павианов, макаков, лангуров и др. видов обезьян, у ревунов имеются «мужские» объединения со сво­им вожаком во главе и одиночные самцы «холостяки», которые не объе­диняются со стадными группами. Ревуны - настоящие жители деревьев, но доминирование выражено у них отчетливо и хорошо развита система звуковой коммуникации. По утрам ревуны издают громкие и резкие крики, оповещая о своем пребывании в данном районе. В течение дня крики слышны только изредка. Когда стада сближаются, ревуны подни­мают оглушительный крик. Описана целая баталия звуков — ревут, ряв­кают, визжат. Все это заменяет драку. Кончается встреча тем, что одно из стад уходит, уступая более «сильному». В большинстве случаев меньшие стада уходят с дороги больших как только услышат их при­ближение. За несколько лет наблюдений Southwick (1962) не видел ни одной драки у ревунов. Конфликты внутри стад разрешались обычно криками и угрозами со стороны вожака.

Половое поведение у ревунов, безусловно, определяется физиологи­ческим состоянием самок. Carpenter (1965), обобщая мнение ряда наб­людателей, пишет: «Специальные взаимоотношения между самцами и самками наблюдаются, только когда самка находится в эструсе» (с. 279). Причем самки ведут себя так же активно, как и у павианов, макаков, лангуров и пр. Они ищут общества самцов, подставляются по очереди разным самцам, пока не получат ответа.

У ревунов нет внешнего набухания половой кожи, поэтому регистри­ровать половые циклы у них в полевых условиях нельзя, но об эструсе

134

легко можно судить по изменению в поведении самок. Каждая самка в эструсе вступает в половые отношения только с вожаком, но и с другими самцами стада или даже с самцами из "холостых" групп. Никаких конфликтов из-за половых отношений не возникает.

Менее подробно изучены паукообразные обезьяны (Ateles). Однако, как установлено, они живут также стадами разных размеров, от десятков до сотни особей. Стадо возглавляет вожак, система доминирования-подчинения развита достаточно определенно. В стадах количество самок превышает численность самцов в отношении 1,6:1, в меньшей степени, чем у ревунов. Наряду с полноценными стадами существуют объединения самцов. Самки в эструсе, который длится 2-3 дня, активно сближаются с самцами стада или соседями-холостяками. Конфликтов такие "измены" не вызывают.

В отличие от ревунов структура стада у ателесов менее четкая, отдельные особи более разобщены в своём поведении (Carpenter, 1935, 1964; Kaufman, 1962; Eisenberg, 1973).

Кроме ревунов и ателесов, в Южной Америке и на о. Барро Колорадо (Панама) живут капуцины (Cebus) и чрезвычайно интересные ночным образом жизни аотусы, или ночные обезьяны (Aotus), а также игрунки (Саllitrichidае). Наблюдения на воле за ночными обезьянами и игрун­ками малочисленны, как и за капуцинами. Известно, что капуцины ве­дут стадный образ жизни, во многом напоминающий ревунов, хотя они живут не только на деревьях, но и на земле. Это сказывается в более четкой организации стада и линейных иерархических связей. Сексуаль­ные отношения, как и у других широконосых обезьян, у капуцинов не занимают много времени и внимания (Causey и др., 1948; Nolte, 1958; Hill, 1960; и др.). Половые циклы самок не сопровождаются набухания­ми половой кожи, но приближение овуляции и возможности зачатия ста­новится очевидным, так как самка в эструсе активно ищет объеди­нения с самцом - подставляется ему, обыскивает его, снова подставля­ется, «жалуется» ему и требует покровительства.

В последние годы среди лабораторных приматов обычным стали беличьи обезьяны, или саймири (Saimiri sciureus, S. Saimiri), широко распространенные в Южной Америке. Этих представителей широконо­сых обезьян всесторонне исследовали и изучали Ploog и др. (1963), Ploog (1963), Castell, Ploog (1967), Cleve (1969). Саймири объединяются ста­дами, на воле достигающими многих десятков особей. Во главе каждого объединения саймири стоят вожаки, остальные самцы занимают опре­деленные места на «иерархической лестнице». Самки активны в эструсе, и положение их в стаде определяется физиологическим состоянием, в копуляцию вступают с разными самцами бесконфликтно. Возникающие по другим поводам конфликты редки, они обычно разрешаются в кри­ках и бурной двигательной активности, имитирующих драку, хотя иногда при столкновении двух стад в неволе подчиненные самцы наносят покусы друг другу. Обычно столкновения заканчиваются установлением нового лидера и перестройкой системы доминирования - подчинения (Takeshita, 1961; Ploog, 1963).

Игрунки (Callitrichidae) - многочисленные представители широко­носых обезьян Ведут древесный образ жизни. Основная единица объе­динений - отцовско-материнская семейная группа. Рождают двух (реже 1 или 3) детенышей. Отец принимает в воспитании малышей активное Участие Семейные группы игрунок держатся недалеко друг от друга, но каждая имеет свою территорию, которую охраняют самцы. Обычно столкновения ограничиваются криками, быстрыми движениями, угроза­ми и не походят до драк. Миролюбиво относятся самцы игрунок к сам- нам и к другим самцам, с которыми самки во время эструса могут бес­препятственно вступать в половые отношения (Napier, Napier, 1967; Gisela von, 1967).

135

Широконосые обезьяны, за исключением ревунов, изучены недостаточно. Для многих видов цебусовых и игрунок (Cebidae и Callitrichidae) почти ничего не известно об их образе жизни, взаимоотношениях, размножении. Обобщая то, что известно, можно отметить, что среди разнообразных широконосых обезьян имеются виды с сезон размноже­нием и с отсутствием сезонности, хотя первых все же больше и рождение детенышей у большей части видов бывает приурочено к более благопри­ятному сезону. В неволе широконосые обезьяны утрачивают сезонность и у самок наблюдаются короткие повторяющиеся периоды эструса, неза­висимо от времени года. Во время эструса самки копулируют с раз­ными самцами, и это не приводит к конфликтам. Почти нет сведений о продолжительности и структуре половых циклов цебид. Для некоторых видов, которых наблюдали в неволе, установлена продолжительность беременности (4,5-5 месяцев) и известно возможное число рождаю­щихся детенышей.

 

Узконосые обезьяны (Catharrhina)

 

Павианы (Popio). Эти обезьяны изучены наиболее полно. В неволе их наблюдали Zuckerman (1932), Н. Ю. Войтонис (1949), Н. А. Тих (1950, 1970), П. В. Бочкарев (1935, 1937), Л. В. Алексеева (1947), Л. В. Алексеева, М. Ф. Нестурх (1958) и др. На воле павианов наблю­дали и изучали Zuckerman (1932), Bolwig (1959), Hall (1963), Hall, de Vore (1972), Washburn (1963), Washburn и de Vore (1961, 1965), Altmann (1970), Kummer (1968), Kummer и Kurt (1963), Saayman (1970) идр.

Все описания образа жизни и взаимоотношений у павианов разных видов* выполненные за последние десятилетия, можно разделить на две неравные части. Большинство авторов пришли к сходным представле­ниям о структуре стад у павианов, об их взаимоотношениях, средствах коммуникации.

Установлено, что все павианы живут стадами. Численность стад не постоянна, она определяется конкретными условиями существования - размером и характером территории, кормовыми запасами и может со­ставлять десятки, а чаще сотни голов. У жителей открытых пространств стада временно смешиваются, например, на водопое у реки, но их размеры существенно не изменяются, даже если отдельные особи переходят из одного стада в другое. Небольшие стада более сплочены и держатся обособленнее (сфинксы, чакмы) крупных стад гамадрилов, анубисов, ба­буинов.

Структура стад павианов основана на системе доминирования - подчинения и линейной иерархии между.самцами. Во главе находится самец-вожак, остальные половозрелые самцы располагаются в убывающем по рангу порядке, как бы по нисходящим ступеням иерархической лестницы. Самки занимают подчиненное положение по отношению ко всём половозрелым самцам (рис. 33), но во время эструса положение самок меняется и они пользуются привилегиями, недоступными им в остальное время. Такое же положение занимает на несколько дней самка с новорожденным детенышем, который привлекает внимание всех членов стада. Соотношение полов у павианов с возрастом изменяется в польз) самок, их становится больше, чем самцов, и соотношение среди поло­возрелых самцов и самок приближается к 1:2 в среднем, хотя описаны стада, где это соотношение увеличивалось до 1:3,3 (de Vore, Hall, 1965). Преобладание самок образуется за счет преимущественной гибели сам­цов во всех возрастах. Тенденция объяснить такое положение высокой агрессивностью самцов несостоятельна, так как согласно данным большинства приматологов, в стадах павианов благодаря системе доминирования драки, сопровождающиеся увечьями или гибелью самцов, - явление исключительно редкое даже в неволе, не говоря уже о жизни в естественных условиях.

136

Еще более подчинённое положение в стадах павианов занимают подростки обоего пола, которые, как и самцы-холостяки, обычно находятся на периферии. Структура стада более чётко выступает, когда стадо делает переходы с одного кормового участка на другой. В центре собираются самки с грудными детёнышами и подростками-отъёмышами, их окружают самцы с самками без малышей и подростки. Самец-вожак обычно возглавляет передвижение у гамадрилов. У анубисов и у чакм он может

137

 

 находиться в центре, около самок с детенышами, особенно если стадо двигается знакомым путем и ему ничего не угрожает (рис. 34).

Когда стадо достигает места кормления, его члены рассеиваются и тогда становится видно, что внутри стада имеются различные по чис­лу членов и по составу объединения. Семейные группы без самца (ма­теринские) и с одним самцом (отцовско-материнские), гаремные, в ко­торых вокруг одного самца собирается несколько самок, «стадные или репродуктивные группы», где имеется несколько половозрелых самцов и самок, подростков и детенышей, «клубы» в которые группируются сам­цы без семей. Между всеми группами можно заметить отдельные группки подростков обоего пола, и наконец, у павианов разных видов описаны половозрелые самцы-одиночки, которые живут рядом со стадом, на пери­ферии его или на расстоянии от его объединений. Иногда это старые самцы. До сих пор существование таких самцов-одиночек, которые встречаются не только у павианов, но и у других обезьян, ведущих стадный образ жизни, представляется загадочным и непонятным. Пави­аны легко возбудимы и эмоциональны. Между ними то и дело вспыхи­вают конфликты, чаще всего на почве нарушения соподчинения, реже из-за корма или самок. Столкновения, как правило, ограничиваются шумовыми эффектами, быстрыми движениями, мимикой и жестами угрозы.

Нередко участники конфликта «жалуются» самцу-вожаку или просто старшему по рангу и тот усмиряет их взглядом, жестом угрозы или, в редких случаях, задает «трепку» одному из них (рис. 35). Обидчик с криками убегает, а потом обычно ищет примирения с вожаком - под­ставляется ему на расстоянии, пытается обыскивать хотя бы кончик его хвоста.

Благодаря системе доминирования - подчинения в стадах павианов, как правило, жизнь протекает организованно и нет серьезных столкно­вений (рис. 36). Как удачно определил С. Вошбурн (Washburn, 1963), «хотя доминирование основано на насилии, оно ведет к миру и порядку» (с. 198). Даже замена вожака происходит обычно без применения физи­ческой силы.

Сексуальные взаимоотношения не занимают большого места в жизни и во взаимоотношениях павианов. Когда у самки, или самок, начинаются набухания кожи, их положение в стаде меняется. Самка с набуханием становится объектом всеобщего внимания. Сначала с нею пробуют объе­диняться молодые самцы. По мере приближения эструса самки активно ищут общения с половозрелыми самцами. В дни эструса самку могут покрывать разные самцы, причем это не сопровождается конфликтами. В разгар эструса с самкой чаще всего на часы или даже на 1-3 дня объединяется вожак. Сначала он следует за ней, позволяет самке обыс­кивать себя и брать корм у него на глазах, выбирать лакомые куски, что категорически недопустимо для самок в другое время. Пока не на­ступит срок, самец покрывает самку «условно», ограничиваясь разгля­дыванием состояния ее половой кожи, дотрагиванием до набухания ру­кой, часто сам предлагает себя обыскивать или даже обыскивает самку. Наконец, наступает время возможного зачатия и покрывание повторяется неоднократно, пока не произойдет овуляция, после чего набухание половой кожи самки начнет терять упругость и опадать. Отсутствие кон­фликтов из-за самок специально отмечали приматологи Washburn (1963), Washburn и De Vore (1961), Hall (1960), Bolwig (1959), Gilman и Gil­bert (1956, 1958), Rowell (1967) и др.

В небольших стадах павианов месяцами может не быть половых отношений в. связи с отсутствием самок с набуханиями. Считается, что павианы размножаются круглогодично и не имеют брачных сезонов. В общем, действительно, на протяжении всего года в стаде можно обна­ружить черных детенышей (в возрасте до 3-х месяцев), но все же неко-

139

торая синхронизация имеется, и большинство детенышей рождаются на протяжении короткого отрезка времени.

Вопрос о месте и значении половых связей в жизни обезьян, павиа­нов в частности, зависит, по мнению многих приматологов, от наличия или отсутствия сезонности размножения. Для некоторых авторов отсут­ствие сезонности размножения служит основанием для преувеличенной оценки роли половых связей в жизни приматов.

Ответы на этот вопрос неоднозначны. У одних и тех же видов в раз­ных условиях наблюдали и сезонность размножения и отсутствие ее. В естественных условиях обитания в стадах павианов можно видеть- грудных детенышей во все месяцы года. Но более длительное наблюде­ние приводит к заключению о существовании приуроченности большин­ства рождений к более благоприятному времени года. Так, число рож­дений у павианов анубисов в Кении за период с 1958 по 1965 г. было увеличено в августе, сентябре, октябре, январе и феврале и намного меньше в апреле, мае, июне, июле, ноябре и декабре, т. е. в году выдели­лось два «сезона» рождений (Haendrichx, Krievald, 1965). Представля­ется вероятным, что периодичность размножения у павианов характе­ризуется лабильностью, способностью изменяться в связи с условиями существования. Она сглажена у павианов, населяющих саванны, и не­сколько ярче выступает у павианов, живущих в предгорьях, где резче климатические колебания. При вылавливании и перевозке павианов из естественных мест обитания в неволю, в непривычные климатические условия Техаса, половые циклы удлинились до 70-110 дней (за счет паузы), вместо 36 дней в среднем, но затем восстановились и практиче­ски каждый цикл самки оказался полноценным и мог перейти в беремен­ность (Hendrikx, Kriewaldt, 1965).

Привезенные в Сухуми павианы оказались в «курортных условиях субтропиков», у них почти не изменились половые циклы, и размноже­ние началось в первый год после привоза. На протяжении многих (6-8) поколений у павианов гамадрилов в Сухумском питомнике не от­мечалось сезонности размножения, хотя некоторая синхронность появ­ления детенышей намечалась в стадах, живущих в вольерах. Однако, более внимательное изучение показало, что в жаркие и холодные месяцы года большая часть половых циклов у самок протекала без овуляции» Если все же овуляция происходила и наступало зачатие, то беременно­сти, начавшиеся в жаркие месяцы года, в большом числе случаев окан­чивались мертворождениями, а среди беременностей,.наступивших в декабре-январе, многие обрывались абортами.

Способность переходить от сглаженной сезонности к более опреде­ленной сохранилась у самок павианов гамадрилов в течение нескольких поколений жизни в неволе. Когда группы павианов были выпущены на волю в леса на берегу Черного моря в районе г. Туапсе и в горах под Сухуми, в первый же осенний сезон с наступлением холодов половые циклы у самок приняли форму «холостых» циклов, без овуляции и даже без менструаций. Такие же трансформации половых циклов, вплоть до временной физиологической аменореи, были замечены и на следующий год, в осенне-зимние месяцы.

Нечто подобное проследил Rowell (1969) в экспериментах на группе самок павианов гамадрилов. Когда их изолировали, половые циклы до­стоверно удлинялись на неделю и более за счет фолликулярной фазы (точнее, за счет диэструс-паузы). Возвращение самок в группу сопро­вождалось нормализацией циклов.

Благодаря остаточной сезонности в небольших группах павианов все самки могут одновременно вынашивать или выкармливать детены­шей, а это означает периодическое отсутствие самок с набуханиями по­ловой кожи и фактическое выпадение половых отношений.

Несмотря на периодическое отсутствие половой активности у самок»

140

 

 

стада павианов не распадаются, как должно было бы быть, если бы главной связующей силой были половые отношения (рис. 37).

Все особенности взаимоотношений павианов хорошо прослеживаются не только на воле, но и в неволе, где доступно создание экспери­ментальных ситуации (рис. 38). В стадах павианов, выращенных в пи­томнике, когда каждую обезьяну знаешь «в лицо», в дополнение к опи­санным выше отношениям между особями разного пола можно просле­дить избирательные отношения обезьян. Нередки случаи, когда самец преимущественно объединяется с одной из самок и она сохраняет приви­легированное положение, даже когда беременна или кормит. Самец про­должает защищать и опекать самку, разрешает ей брать рядом с ним корм, обыскивать себя. Но при этом он может покрывать других самок, находящихся в эструсе. В редких случаях самцы отказываются от какой-либо из самок даже в эструсе и, пока удается найти для нее пару, самка может оставаться бесплодной длительное время. Иногда самка отказывается от самцов, несмотря на эструс, пока к ней не посадят в клетку такого, которому она охотно ответит. Но в большинстве случаев, как и на воле, у павианов гамадрилов питомника связь самец - самка носит временный и переменный характер. В объединении стада эта связь не играет ведущей роли (Войтонис, 1940; Тих, 1950, 1970).

Описанное выше отражает единодушное мнение всех приматологов, которые объективно наблюдают отношения в стадах обезьян. Но имеет­ся и Другая точка зрения, сторонники ее немногочисленны, а основателем явился С. Цукерман (Zuckerman, 1932). То, что Цукерман увидел в не­естественных условиях содержания 97 взрослых самцов и 6 самок на небольшой площади в зоопарке и описал как «сексуальные бои», на основании чего он сделал вывод о том, что объединения павианов дер­жатся на сексуальных связях и удовлетворении сексуальных потреб­ностей самцов, Х. Куммер и Ф. Курт (Kummer, Kurt, 1963) и X. Куммер (Kummer, 1968) увидели при наблюдении за павианами в Эфиопии.

141

Авторы наблюдали за несколькими стадами павианов, которые составлялись из различного количества членов (от 12 до 750). В среднем в стадах было 18% половозрелых самцов и 33% самок. Основным объе­динением гамадрилов, являлись гаремы, или one-male units, с самцом во главе, 1-9 самками, детенышами и подростками. Отдельно между ними бродили молодые и половозрелые самцы-холостяки. Основным занятием гамцов, по X. Куммеру (Kummer, 1968), являлась постоянная слежка

 

за самками, которые так же упорно и постоянно стремились «на сторо­ну». Самцы пресекали каждую попытку самок вступить в связь с самца­ми других групп или одиночными.

Провинившуюся самку «наказывали», хватая за загривок и немилосердно встряхивали. «Взбучка» сопровож­далась угрожающими криками самца и жалобным визгом самки. После наказания самки на время переставали стремиться к соседям, они искали примирения с вожаком гарема, обыскивая его, старались держаться рядом, подставлялись. Не видели авторы ни попыток вступать в объеди­нение одних самок с самками же других групп, ни иерархических отно­шений между самцами. По их словам, все половозрелые самцы в стадах у гамадрилов занимали равное положение. По сути дела, авторы вообще не обнаружили у павианов стада. Гаремы то соединялись в большие группы, то расходились и соединялись в других сочетаниях. Не было у павианов и вожака. Но приведенный авторами фактический материал и фотографии свидетельствуют о том, чего авторы не заметили. То, что у одних самцов вообще не было гаремов, другие обладали одной-двумя, а третьи - десяток самок, прямо указывает на неравноценное поло­жение самцов, на существование между ними линейной иерархии (рис. 39). То, что стадо разделяется на группы во время кормления и рассеивается в поисках корма по территории, но собирается вместе на водопое, устраивается рядом для сна на скалистых склонах и действует заодно, когда надо отразить нападение, - прямое указание на стадное объединение павианов гамадрилов, сходное с описанными для павианов анубисов, чакм и тех же гамадрилов другими наблюдателями. Неравное положение самцов в стаде павианов гамадрилов и иерархические взаи­моотношения между ними отчетливо выступают и на стилизованной схеме, приведенной в книге Н. Kurnmer (1968) (см. рис. 42).

143

 

В верхней части рисунка изображено деление самцов на группы - в центре вожак и другие зрелые самцы, по сторонам от них более молодые самцы (а)_. Когда это необходимо, все самцы выступают единым строем (в). Уточнение субординации между самцами (с): зрелым самцам (белые) подчиняются более молодые, они стоят перед ними с характерными жестами подчинения (см. положение рук)_; на переднем плане выясняют соотношение сил самцы, достигшие зрелости, но ещё не утвердившиеся в высшем ранге. В центре рисунка – изображена иерархия между зрелыми самцами (d), они расположены в убывающем по рангу порядке. Сцены следующего ряда показывают изменение в поло­жении самцов во внутристадной группе (от е до i). младший постепенно занимает положение старшего, стареющего. В нижней части схемы по­казаны изменения численности самок в группе по мере созревания и старения самца: у молодого только одна самка, у зрелого 2-5, у ста­реющего - снова одна (k-n).

Отсутствию стада у гамадрилов Эфиопии, по X. Куммеру, противо­поставляются подробные многолетние наблюдения десятка приматоло­гов, описавших для павианов разных видов на воле и в неволе вполне определенную иерархическую концентрическую структуру стада с вожа­ком во главе.

В то же время все наблюдатели отмечают лабильность объединений. Если изменяется кормовая территория, стада укрупняются или разделяются. Каждая перемена сопровождается установлением новых иерар­хических связей. Это происходит без драк, хотя в момент соединения разных стад в одно поднимаются шум, крики, беготня. Все заканчивает­ся установлением новых отношений господства-подчинения (Washburn, 1963; Altmann, 1970; Dunbar, Nathan, 1972; и др.).

 

 

146

В противоположность X. Куммеру и Ф. Курту большинство приматологов не придают боль­шого значения сексуальным свя­зям.

Даже С. Цуккерман (Zuckerman, 1932), с легкой руки которо­го в приматоведение вошло неверное представление о том, что сексуальные потребности опреде­ляют все взаимоотношения и свя­зи в стаде и само существование стада павианов, и тот признавал, что отношение самцов к самкам определяется физиологическим со­стоянием последних. Он писал: «самка с набуханием половой кожи становится самцу ближе других, а после наступления бере­менности или в стадии покоя она утрачивает его благосклонность и её место занимает другая самка, находящаяся в состоянии половой ак­тивности» (с. 42). Ьолыиинство приматологов согласно отмечают, что в естественных условиях обитания сексуальные связи у павианов кратко­срочны, естественны. Как правило, не наблюдается ни ссор, ни драк между самцами из-за самок, ни монополизирования самок самцами. Ве­дущими силами объединения являются стадные рефлексы, стремление к себе подобным, которое выработалось в процессе длительного стад­ного существования приматов, характерного уже для полуобезьян, затем пищевые, материнские и в последнюю очередь половые (Тих, 1970). Все остальные связи уступают стадному тяготению. Ничто не переносится обезьянами так тяжело, как изоляция или разлука. Для того чтобы со­единиться с другими, обезьяны могут проделывать сложные действия (расплетать сетки клеток, преодолевать препятствия и пр.) (Butler, 1965). Нарушения стадных отношений в эксперименте приводили к не­вротическим состояниям, аменорее, коронарным нарушениям, вплоть до инфаркта миокарда (Черкович, 1959; Алексеева, 1969; Старцев, 1970).

Гелады (Theropithecus). По соседству с павианами гамадрилами в предгорьях Эфиопии водятся гелады. Этих, обладающих своеобраз­ными чертами, интересных и крупных обезьян изучают еще недостаточ­но. Нам удалось наблюдать за геладами в неволе. Самцы много крупнее самок. С возрастом у них отрастает длинная мантия, напоминающая «плащ», или «мантию», гамадрилов, а на конце хвоста вырастает длинная кисть. У самок есть несколько участков половой кожи. Самый большой расположен на оголенной шее и верхней части груди, он имеет форму песочных часов (рис. 41). В дни эструса он краснеет, набухает и по краям его появляются вздутия белого цвета, похожие на четки. Второй участок половой кожи располагается в генито-анальной области, он также окружен «четками», третий небольшой участок находится на лоб­ке. У самцов и у самок веки светлые, они резко выделяются на фоне темной кожи лица. Очень своеобразна у гелад мимика угрозы. Гелады высоко поднимают брови и выворачивают верхнюю губу слизистой оболочкой наружу. Получается устрашающая маска - с огромными бел­ками «глаз» и красной «пастью» с оскалом зубов. Несмотря на такую угрозу гелады значительно спокойнее павианов и менее агрессивны. Отношения господства-подчинения выражены у них достаточно опре­деленно Как и у павианов, период эструса у самок короток и только в эти дни самки становятся сексуальным объектом для самцов. На воле

147

 

их поведение описали несколько авторов (Stark, Frick, 1958; Crook, 1966; Kummer, 1968; Fedigan, 1972; Dunbar, Dunbar, 1975).

Гелады живут большими стадами (до 300-400 особей), нередко высоко поднимаются в горы. Во главе стада имеется вожак. Остальные самцы стада связаны линейной иерархией, хотя у гелад отмечается не­сколько большая независимость самок, которые в значительной степени определяют взаимоотношения внутригрупповых объединений гелад. Нередко самка возглавляет передвижение стада, а вожак сопровождает самок с маленькими детенышами в центре стада.

Число самок вдвое и более превышает число самцов. Объединения внутри стада разнообразны; семейные и гаремные группы, «холостяки», подростковые «клубы», «reproductive units» - нечто вроде микростад с несколькими самцами и самками разного ранга. Копуляции наблюда­лись у гелад только в дни максимального покраснения и набухания по­ловой кожи, когда у самок развивался активный поведенческий эструс.

В стадах гелад царит тишина, поведение их отличается мирными чер­тами, столкновения и конфликты почти отсутствуют. Если же они воз­никают, то не переходят в кровопролития, ограничиваясь угрозами мимикой, звуками, жестами. Самцы-вожаки принимают активное уча­стие в ликвидации конфликтов. Спокойствие гелад особенно заметно там, где они мирно существуют рядом с гамадрилами. Kummer (1968)

148

неоднократно видел, как гелады и гамадрилы кормились на одних и тех же местах, пользовались общими источниками воды и располагались на ночлег на одном и том же склоне ущелья.

 Что касается других видов, близких павианам, - дриллов, мандриллов, а также мангобеев - то об их стадных объединениях и отношениях на воле почти ничего не известно.

Макаки (Macaca). Хотя представители этого рода обезьян широко распространены на большой территории и обитают зачастую в доступ­ных наблюдению местах, представление об образе жизни о стадных взаимоотношениях макаков еще далеко неполное. Из наблюдений за макаками резусами в Индии на воле и в естественном заповеднике на о. Сант-Яго, около северного побережья Южной Америки, куда S. R. Сагреntег привез 400 резусов в 1938 г., следует, что резусы живут стадами в десятки и сотни особей. В стаде обычно имеется вожак, и все самцы связаны линейной иерархией. Вокруг самцов группируется по нескольку самок с детенышами. На периферии стада держатся самцы-одиночки разного возраста и подростки.

Если несколько стад макаков резусов живут рядом на одной терри­тории, то между ними также устанавливается иерархия. Стадо-лидер вольно ведет себя по всей территории, подчиненные стада уходят с доро­ги, уступают лидеру места кормежки, ночлега, отдыха (Koford, 1963).

Положение самок зависит от их физиологического состояния (Carpen­ter, 1942а, b; Chance, 1956; Магопеу et al., 1959; Koford, 1963; Altmann, 1962; Rowell, 1963; Southwick et al., 1965; Luttge, 1971; и др.). Как и у павианов, самки макаков в эструсе привлекают внимание самцов и вожака. Общим вниманием пользуются также самки с новорожденными детенышами. В отличие от павианов, стада макаков резусов организо­ваны более рыхло. Каждый из членов стада держится более независи­мо, и система господства - подчинения не столь жестка. В этом сказы­вается полудревесный образ жизни, способствующий разобщению. Ярче выражена у макаков сезонность размножения. И отношения в стаде различаются в зависимости от этого. На о. Сант-Яго наибольшее коли­чество самок в эструсе встречается в сентябре-октябре. Поведение во время брачного сезона отличается активизацией разных форм общения и отношений между полами. Самки в эструсе активно ищут контактов с разными самцами, хотя ведущие самцы пользуются своим положе­нием. Так, S. В. Koford (1963) сообщил, что в одном из стад пять сам­цов монополизировали ⁴/₅ самок в эструсе. Однако система доминиро­вания и здесь оказалась действенной - число конфликтов в это время не увеличилось. Правда, их всегда достаточно много возникает среди резусов по разным поводам. Нередко столкновения принимают жестокий характер. Вожаки почти никогда не участвуют в ссорах членов стада, не способствуют ликвидации конфликтной ситуации. Это приводит к тому, что многие из макаков, даже в неволе, несут на себе следы покусов и лишь редкие сохраняют целыми хвосты и уши. Макаки, населяю­щие лесные опушки и кустарниковые заросли, постоянно разобщены листвой и ускользают из поля зрени<