Экстрагенитальные циклы женщин,

САМОК ОБЕЗЬЯН И ЖИВОТНЫХ

 

Ввиду обилия материала мы пытались объединить его по различным системам организма. К сожалению, в большинстве имеющихся исследо­ваний по частным вопросам экстрагенитальной цикличности колебания тех или иных показателей только в отдельных случаях прослеживались на протяжении всех фаз половых циклов. Обычно авторы обращали вни­мание только на изменения показателей до и после внешних проявлений цикла - течки или менструации, оставляя неизученными колебания в связи с кульминационным событием цикла - овуляцией. В отдельных ра­ботах наблюдения были редкими, по 1-3 в каждой половине цикла, по­этому в значительной степени случайными, так как закономерные изме­нения по фазам цикла не исключают колебаний день за днем и в ответ на возможные внешние воздействия, которые подчас нельзя учесть. Толь­ко ежедневные или даже более частые обследования позволяют соста­вить полное представление об экстрагенитальных циклах. Имеющиеся в литературе данные чаще всего неполны, что затрудняет анализ взаимо­связей между отдельными составляющими экстрагенитального цикла у самок одного и того же вида и сравнение их у самок разных видов. Од­нако поскольку перенос полученных на самках одного вида данных на самок других видов вполне правомочен, общее представление об экстра- генитальной цикличности самок животных, обезьян и женщин оказыва­ется в первом приближении полным, хотя и остаются желательными до­полнительные исследования по многим частным вопросам. Широкое поле' деятельности открывается перед исследователями в связи с современны­ми методическими возможностями, позволяющими углубляться в детали внутренних^ молекулярных процессов механизма возникновения экстра- генитальной цикличности самок. В этом направлении пока сделаны толь­ко первые шаги. Залогом успешности такого рода исследований также служит возможность переноса данных об экстрагенитальной циклично­сти у самок с одних видов на другие, что базируется на общности струк­туры половых циклов и на генетических связях между циклами различ­ного типа.

 

Температура тела

 

Упорядоченность колебаний температуры тела у женщин, волнооб­разная динамика изменений и связь этих изменений с течением половых циклов ранее всего обратили на себя внимание клиницистов Историче­ски именно с температурных колебаний началось исследование экстрагенитальных циклов сначала у женщин, а затем у обезьян и у самок гры­зунов.

Изменения базальной температуры у женщин в связи с менструаль­ными циклами было замечено более 100 лет назад Fricke (1838) кото­рый изучал температуру матки и влагалища и установил регулярное повышение ее во время менструаций. Несколько позже Van de Velde (1905) показал, что у нормальных женщин температура тела в первой фазе цикла бывает постоянно ниже, чем во второй.

Начиная с 30-х годов нашего столетия число исследований колеба­нии температуры тела у женщин в связи с циклом возрастает. По наблю-

34

дениям всех авторов, систематические, волнообразные изменения тем­пературы (в особенности при измерении по утрам, натощак в прямой кишке или под языком) отмечаются лишь в нормальных, полноценных менструальных и овуляторных циклах. Эти изменения закономерно по­вторяются у женщин из цикла в цикл и выражаются в том, что в начале цикла базальная температура снижается на 0,4-0,5° и с небольшими отклонениями держится на таком уровне (36,4-36,5°) во время всей пролиферативной фазы менструального цикла, когда в яичнике созревает очередной фолликул, а в проводящих половых путях развиваются проли­феративные процессы. Перед овуляцией многие авторы наблюдали крат­ковременное понижение температуры на 0,7-0,8°, после которого она скачком поднималась, достигала более высокого уровня и сохранялась на нем в течение второй половины менструального цикла (36,9-37,2°). Перед менструацией, а иногда во время нее или сразу после окончания кровотечения температура снова понижалась до исходных значений. У кастратов, у мужчин, у молодых девушек с еще несформированными циклами, у женщин в менопаузе с ановуляторными циклами установлен «мужской тип» температурной кривой — без волнообразных, ритмиче­ских повторяющихся подъемов и спадов. «Женский», или двухфазный, тип температурной кривой отмечался обычно лишь у нормально мен­струирующих, способных к зачатию женщин (Кватер, 1967).

Adduzi и др. (1964) с помощью специально изготовленного для этой цели устройства определяли внутричерепную температуру и установили, что ее изменения повторяют изменения базальной температуры и в пер­вой фазе цикла у женщин температура внутри черепа ниже, чем во вто­рой. Переход к более высокой температуре совершался перед овуляцией.

У обезьян суточные колебания температуры велики - при измерении в прямой кишке они достигают 2-3°. Температура в дневные часы повышается до 38-39° и более, в ночные - понижается до 36-37°. Та­кая амплитуда колебаний температуры тела несвойственна больше ни­кому из гомойотермных животных, и хотя динамика у обезьян сходна с человеческой, размах ее колебаний намного превышает установлен­ные у человека. Это связано с повышенной двигательной активностью обезьян и высоким уровнем обменных процессов, особенно в дневные часы.

При изучении температуры тела у обезьян особое значение приобре­тает приучение их к процедуре обследования - подаче, фиксированию, измерению. Из практики работы с обезьянами известно, что температура тела у них постоянно и легко изменяется в ответ на любые изменения в окружающей обстановке, вызывающие ориентировочные реакции. Пере­мена во времени подачи, изменение порядка взятия обезьян на осмотр, смена служителей, фиксирующих обезьяну на руках или в прижимной клетке, посторонние люди в помещении, новые предметы и т. п. - все это вызывает кратковременные подъемы температуры, которые постепенно угасают вместе с другими проявлениями ориентировочных реакции.

При соблюдении возможно более постоянных условий обследования колебания температуры в зависимости от обстановки сглаживаются и выступают изменения температуры, обусловленные внутренними причи­нами физиологическими состояниями организма обезьян.

Динамику температуры мы определяли у трех самок павианов га­мадрилов половозрелых, клинически здоровых. В трех последовательных циклах у всех трех самок температура тела снижалась в пролифератив­ной фазе до минимума к/или перед овуляцией, затем скачкообразно под­нималась и держалась на высоком уровне на протяжении лютеиновой фазы цикла несколько снижаясь в ряде случаев за несколько дней до менструации или во время этой фазы. В 8 циклах из 9 средние значения температуры тела первой и второй половины цикла были статистически достоверными (рис. 5, табл. 3).

35

У всех самок динамика температуры тела по фазам цикла была одно­типной, несмотря на различия их нервных процессов, хотя и отличалась количественно. У более возбудимой обезьяны Кето температура тела была постоянно более высокой, чем у Мрии - уравновешенной самки.

Температурные изменения у самок обезьян совпадали с описанными у женщин, но отличались большим размахом и не ограничивались де­сятыми долями градуса, а достигали 1-2° и более.

36

Четкие фазовые изменения температуры в цикле были прослежены у самок макаков лапундеров и резусов, у последних для более точного определения времени овуляции приходилось пользоваться методом паль­пации яичника per rectum.

Температурный тест оказался удачным и для диагностики нарушений овуляции у самок павианов гамадрилов с функциональным бесплодием и ациклическими менструациями.

Определения температуры показали, что у молодых самок на пороге созревания уже появляется характерная фазовая динамика температу­ры, хотя еще не развиваются ни набухания половой кожи, ни менструа­ции. Напротив, с помощью t-теста удалось установить отсутствие овуляции в циклах у старых самок павианов гамадрилов, у которых на­ступали периодические набухания половой кожи и даже отмечались менструации.

У самцов обезьян волнообразные колебания температуры тела от­сутствовали, как и у обезьян-кастратов обоего пола, т. е. у них отмечался «мужской тип» динамики температуры.

Имеется одна публикация об изменениях температуры тела (вагины) у белых мышей-самок по фазам экстрального цикла. Низкая в конце диэструса температура повышалась в проэструсе и эструсе, достигала максимальной величины в начале метаэструса. Колебания ее не превы­шали десятых долей градуса. Автор отметил отсутствие ритмических колебаний температуры у овариектомированных самок и получил у них отчетливый эструс с последующим подъемом ее в ответ на введение синэстрола. К сожалению, В. В. Польшин (1960) не определял температуру более одного раза у самок-мышей на протяжении метаэструса и диэструса, которые длятся у мышей несколько суток, и поэтому не заметил более высокой температуры тела в это время, отметив только начало ее повы­шения в связи с овуляцией в эструсе.

 

Вес тела и водный баланс

 

Об изменениях веса тела у женщин перед менструацией, приводящих в отдельных случаях к необходимости перемены платья, которое стано­вится узким, знали еще во времена Мари Якоби (Jacobi, 1876).

Есть много указаний на увеличение у женщин в предменструальном периоде веса тела (на 0,4-2,2 кг) и объема бедер (на 8-10 см), которые исчезали за 2 дня до менструации (Schulz, 1954; и др.). Имеется только одно более подробное исследование, в котором вес тела у молодых жен­щин прослеживался на протяжении 35 дней. Было отмечено два подъема веса тела: перед овуляцией и за несколько дней до менструации. Автор указывал на значительные индивидуальные колебания в величине при­бавок веса (Thomas, 1953).

Гораздо большее внимание привлекли изменения веса как следствие изменений водного обмена у женщин, достигающего максимального вы­ражения в предменструальном периоде, отмеченные у 47% здоровых женщин. Задержка воды возрастает при сердечных заболеваниях. Отек распространяется на внешние и внутренние оболочки тела и на внутрен­ние органы женщин (Atkinson, Ivi, 1936; Morton, 1950; Schulz, 1954). О более быстром восстановлении тургора и меньшей пастозности в пер­вой половине цикла, до овуляции, у женщин сообщили Clemetson и др. (1962).

Значительно более подробные исследования динамики веса тела в связи с менструальными циклами были выполнены на самках макаков. Вес тела увеличивался в первой фазе цикла, достигая наибольших зна­чений в день овуляции, оставался некоторое время высоким и снова сни­жался к менструации и началу пролиферативной стадии (Krohn, Zuckerman, 1937).

37

 

У павианов гамадрилов изменения в распределении воды и весе тела в связи с циклами наблюдал Clark (1940) и отметил, что прибавки веса тела совпадали с днем максимального набухания и достигали 10-28%. Более подробно вес тела у павианов этого вида был обследован нами. Было установлено, что у подростков павианов гамадрилов обоего пола вес тела варьирует в одних и тех же границах. С приближением времени полового созревания, еще до первого набухания половой кожи, у самок- подростков уже намечаются волнообразные колебания веса тела с интер­валами между пиками в 20-25 дней. В периоде становления половой функции у молодых самок вес тела отчетливо изменяется по фазам цик­ла, поднимаясь на 7-10% к овуляции и после нее. У взрослых самок прибавки в весе увеличиваются до 20-25%. Динамика совпадает с опи­санной выше для макаков и павианов (рис. 6). Не прослеживалось вол­нообразных изменений веса тела ни у овариектомированных, ни у ста­рых самок, ни у самцов.

38

 

Сходную динамику веса тела в цикле мы наблюдали у самок гелад и макаков, особенно у тех, которые обладали половой кожей, - макаки лапундеры, яванские, бурые (Алексеева, 1960, 1963).

Сходную динамику веса тела в связи с половыми циклами описали у самок павианов чакм Gillman и Gilbert (1956).

На обезьянах подробнее, чем на женщинах, изучены и водный ба­ланс, и его изменения в половых циклах. Так, у макаков лапундеров вод­ный баланс определялся по потреблению воды с питьем и кормом, вы­числялась вода окисленная и вода, выведенная с мочей, калом (Krohn, Zuckerman, 1937). Водный баланс в течение пролиферативной стадии цикла приобретал положительное значение. В фазе покоя, в начале цик­ла и особенно перед концом секреторной фазы водный баланс был от­рицательным и увеличивалось потребление сухих кормов. У павианов гамадрилов потребление воды с напитками и сочными кормами было вы­соким в первой половине цикла, после овуляции оно резко уменьшалось и водный баланс становился отрицательным. Перед менструацией, когда набухание половой кожи рассасывалось, потребление воды снова воз­растало и водный баланс приобретал положительное значение (Clark, 1940; Gillman, Gilbert, 1958).

Следует отметить принципиальное сходство в изменениях веса тела и водного баланса у самок обезьян и у женщин в связи с фазами поло­вых циклов. Но у обезьян благодаря наличию половой кожи с ее реак­циями набухания - отбухания колебания водного баланса в цикле до­стигают большей выразительности. К сожалению, изменения веса тела и водного баланса у женщин в течение менструального цикла изучены не­достаточно полно. Что касается «неощутимых» потерь воды легкими и через кожу, то таких исследований у женщин в цикле, по-видимому, нет. Имеется лишь сообщение об увеличение потоотделения у многих жен­щин перед менструацией. Диурез (объем выделенной за 24 час. мочи в миллиметрах) в деталях был изучен нами у 18 обезьян (Алексеева, 1956, 1961).

39

Установлено, что диурез несколько выше у самок, чем у самцов. У обезьян-кастратов диурез заметно снижается, средние значения и пре­делы колебаний у них более низкие. Хотя величина диуреза зависела у обезьян от температуры и влажно­сти воздуха, от количества потребленного корма и питья, колебания диуреза у самок на протяжении менструальных циклов были вполне опре­деленными (рис. 7). В фолликулярной фазе циклов диурез был невысоким и не превышал в среднем 300-400 мл/24 часа. Ко времени овуляции он увеличивался и в лютеиновой фазе держался па уровне 700-800 мм, снижаясь перед или во время менструации. Волнообразной динамики диуреза не наблюдается у самок неполово­зрелых, старых и после кастрации.

 

40

 

Не отмечали фазовой динамики диуреза в ановуляторных циклах у самок, при ациклических менструациях и функциональном бесплодии, после перенесенной лучевой болезни - словом, во всех случаях отсутст­вия овуляции.

После гормональной терапии, когда восстанавливались нормальная структура цикла и овуляция, динамика диуреза опять приобретала волно­образный фазовый характер.

Сходные изменения диуреза были отмечены и у женщин (архивные данные лаборатории эндокринологии ЦИАГ; Алексеева, Кватер, 1961; Ryan et al., 1961).

Колебания диуреза по фазам менструальных циклов у самок обезьян и у женщин настолько демонстративны, что могут служить для диагно­стики овуляции, и диурез-тест благодаря простоте и надежности заслу-

41

живает внимания в практике разведения обезьян и в женской клинике наряду с t-тестом.

Циклические изменения веса тела у самок мышей в эстральных цик­лах наблюдал Dewar (1957). После овуляции вес тела у мышей возрастал на 5-7%. Вполне определенную волнообразную динамику веса тела у мышей-самок в связи с циклами (рис. 8) наблюдала Кудрявцева А. А. (Алексеева, 1974). Аналогичные изменения веса тела она зарегистрировала у самок крыс и морских свинок. По фазам эстрального цикла изменялись также размеры и вес органов тела.

 

Артериальное кровяное давление (АКД)

 

Увеличение кровяного давления у женщин перед менструацией отме­тили еще С. С. Жихарев и Д. О. Отт в конце прошлого века. Об этом же сообщали многие изучавшие предменструальные отеки у женщин.

Более детальную динамику АКД у женщин на всем протяжении мен­струального цикла проследили Grollman (1935), В. А. Соболев (1957) и др. и установили, что низкое в фолликулярной фазе цикла с миниму­мом к овуляции АКД заметно возрастает в лютеиновой фазе, снижаясь перед или во время менструации.

Известно и гипотензивное действие ведущих гормонов фолликулярной фазы - эстрогенов.

По фазам цикла у женщин изменяется также уровень насыщенности артериальной крови кислородом: процент содержания кислорода в крови возрастал в первой половине цикла, как и время восстановления содер­жания кислорода после задержки дыхания (Булавинцева, 1957).

По фазам менструальных циклов у женщин изменяются скорость истечения крови, время свертываемости и рекальцификации крови, протромбиновое время, количество AC-глобулина, проконвертина, фибрино­гена, количество тромбоцитов и другие показатели динамики коагуляции (Скипетров, 1968).

У самок обезьян после угашения ориентировочно-оборонительной ре­акции на обстановку опыта и процедуру измерения АКД отчетливо выступали изменения артериального кровяного давления в связи со сменой фаз менструального овуляторного цикла (рис. 9) (Алексеева, 1962б).

 

Во всех обследованных циклах АКД было низким в фолликулярной фазе, резко поднималось во время овуляции, держалось на высоком уров­не в лютеиновой фазе, снижаясь перед или во время менструации. При этом максимальное кровяное давление изменялось более ярко, чем ми-

42

нимальное. Средние значения АКД по фазам цикла были достоверно более низкими в первой половине цикла, до овуляции, в 8 циклах из 9.

Изменения АКД в связи со сменой фаз половых циклов описал у шим­панзе Л. А. Фирсов (1963).

Как у женщин и у павианов гамадрилов, величина АКД у самок шим­панзе была более низкой в фолликулярной фазе, повышалась к овуляции и после нее была более высокой, снижаясь перед или во время менструа­ции. Средняя величина АКД для первой половины цикла у самок шим­панзе равнялась 95/60 мм, а во второй - 120/75 мм. Следует обратить внимание на то, что АКД по абсолютным величинам оказалось более близким к женщинам не у шимпанзе, а у самок павианов.

У самцов обезьян и у кастратов волнообразные изменения АКД не наблюдались.

 

Сердечно-сосудистая система

 

Женщины обладают сетью более лабильных сосудов и капилляров, и эта лабильность еще усиливается в связи со сменой фаз половых циклов. Во второй половине цикла у женщин установлена наклонность к спасти­ческим состояниям капилляров. Сосудистый ритм у женщин в связи с циклами описали Clemetson и др. (1962), И. П. Захарова (1965). В про­лиферативной фазе цикла был отмечен усиленный приток крови и рас­ширение капилляров за счет артериальных и венозных участков. В лю­теиновой фазе капилляры имеют равномерное наполнение, к концу ее артериальные капилляры несколько сужаются, а венозные капилляры расширяются, что придает тканям синюшный оттенок. Накануне мен­струации отмечается спазм капилляров с последующим парезом и повы­шением проницаемости. Этот сосудистый ритм прослеживается по всему телу - в колее, мышцах, тканях внутренних органов. Сосудистые спазмы и повышение ломкости капилляров могут сопутствовать головным бо­лям, отекам, диарреям, подкожным кровоизлияниям.

Изменения резистентности капилляров по изменениям эндотелиаль­ного симптома, дерматографического латентного времени, активности плазмина эндометрия обнаружили в цикле у женщин (Мазитов, 1968; и др.). Сосудистый ритм хорошо наблюдается по изменению сосудов глазного дна, которые молено измерять и фотографировать.

У многих здоровых женщин во время менструаций ощущаются боли в сердце и приливы, у сердечнобольных в эти дни может обостряться ос­новное заболевание. Пульс у женщин несколько учащается к концу пер­вой недели цикла, но остается низким до овуляции. В лютеиновой фазе он заметно учащается, а затем частота пульса снова становится более редкой. Она минимальна перед и во время регул (Schulz, 1954; и др.). При этом сходным образом изменяется минутный объем сердца (Grollma, 1935).

По фазам менструального цикла у женщин изменяется электрокар­диограмма (ЭКГ), однако полной картины этих изменений нет. Описано, что ЭКГ меняется во время менструации - увеличивается зубец Т во втором и третьем отведениях и что у молодых девушек в период полового созревания St-отрезок может снижаться ниже изоэлектрической ли­нии, а зубец Т уменьшаться вплоть до исчезновения. Сходные изменения обнаружены в частоте сердцебиений у самок павианов гамадрилов, а именно пульс становился более редким к концу цикла и в периоде менструации (рис. 10).

В пролиферативной фазе он учащался и был наиболее частым в пе­риоде овуляции и в начале лютеиновой фазы. Несмотря на лабильность этого показателя и индивидуальные различия реактивности самок, в по­следовательных циклах отчетливо обозначалась волнообразная динами­ка пульса в связи с фазами половых циклов (рис. 10) (Алексеева, 1960).

43

 

Дыхательная система

 

В женской клинике давно известны периодические изменения в со­стоянии слизистых оболочек носовой полости, миндалин и гортани в связи с половыми циклами. Это учитывается практически. Так, в ряде случаев анестезия слизистых оболочек носа (точек Флисса) оказывает­ся хорошим средством, снижающим или даже прекращающим боли у женщин при дисменорее. Перед менструацией обычно не делают опера­ций в носоглотке.

В клинике бытует термин «викариирующие менструации». Так назы­вают кровотечения, наблюдающиеся чаще у молодых женщин. Иногда, они, действительно, замещают, но чаще сопровождают маточные крово­течения в цикле и могут быть носовыми, легочными, ротовыми и др. (Кватер, 1967).

По фазам цикла у женщин изменялась степень набухания слизистых оболочек носовых раковин и кавернозных полостей носа, изменялась чув­ствительность к местному раздражению, интенсивность секреции. Отме­чались учащения приступов чихания (Schulz, 1954). Вполне определенные циклические изменения в состоянии голосовых связок и гортани были обнаружены у певиц. В дни регул оперных певиц освобождают от репетиций и выступлений.

Установлена четкая корреляция между слущиванием эпителия мин­далин и фазами половых циклов женщин с явным пиком безъядерных эпителиальных клеток ко дню овуляции (Ткешелошвили, 1963).

Жизненная емкость легких у женщин меньше перед менструацией, ВО' время нее и повышается в пролиферативной стадии цикла. Об увеличе­нии объема дыхательных движений в этом периоде сообщили Doring (1955) и другие.

Частоту дыханий определяли у самок павианов гамадрилов вместе с пульсом. Несмотря на приручение обезьян и тщательное соблюдение по­стоянства условий обследования, результаты оказались менее определен­ными, поскольку только в 5 из 9 циклов средние величины по фазам цик­ла различались статистически достоверно. Частота дыхания увеличива­лась в фолликулярной фазе цикла, к овуляции была максимальной, а затем снижалась.

44

 

Форменные элементы крови

 

У женщин установлены вполне определенные периодические измене­ния в картине периферической крови в связи с фазами циклов.

К середине цикла возрастает количество эритроцитов (Артнер, 1956; и др.), содержание гемоглобина может увеличиваться на 12-15% (Сы­рых, Сенчик, 1970; и др.) и увеличивается диаметр гранулоцитов.

Изменения лейкоцитарных клеток в крови у женщин в связи с поло­выми циклами подробно проследили И. Артнер (1956), Л. Э. Ярустовская с соавторами (1969) и др. Общее количество лейкоцитов оказалось бо­лее высоким во второй части цикла, после овуляции. Число лимфоцитов было более высоким до овуляции, резко снижалось в начале лютеино­вой фазы и к менструации. Базофилы несколько преобладали в первой части цикла.

У павианов гамадрилов картина периферической крови прослежива­лась в 31 менструальном цикле у 8 самок.

Количество эритроцитов было более высоким и возрастало в первой половине цикла, с максимумом к овуляции.

При среднем содержании эритроцитов в 6.000.000 прибавка в дни овуляции достигала примерно 1.000.000 (12-16%). Гематокрит увеличивался от 0,35-0,45 в первой части цикла до 0,38-0,49 во второй. Более ярко из­менялось содержание гемоглобина (Hb). Среднее содержание возрастало к овуляции у всех обследованных самок на 11-17% (статистически достоверно). Динамика Hb крови у самок павианов гамадрилов представлена на рис. 6. Периодические понижения процента гемоглобина у самок обезьян могут, как и у женщин, достигать больших величин, вплоть до развития временных, так называемых менструальных, анемических состояний.

Изменения лейкоцитов в крови у самок обезьян по фазам циклов оказались также сходными с описанными для женщин: общее количество лейкоцитов увеличивалось к овуляции и было более высоким во второй половине цикла. Число нейтрофилов было низким в первой и повышалось ко второй части цикла. Количество лимфоцитов, высокое до овуля-

45

ции, снижалось во второй части цикла (Алексеева, 1954, 1963) (рис. 11) Guthkelch и Zuckerman (1937) описали сходные изменения количества эритроцитов в цикле у самок макаков резусов и лапундеров. Л. А. Фир­сов (1963) не обнаружил изменений в количестве электроцитов и про­центе Hb в связи с менструальными циклами у шимпанзе.

У самок белых мышей количество эритроцитов увеличивалось от диэструса к эструсу и сохранялось высоким в метаэструсе, снижаясь в д_Иэструсе. Процент Hb был у самок мышей низким в конце диэструса и в проэструсе, увеличивался в эструсе, достигал максимума в начале метаэструса и сохранялся более высоким до начала диэструса (статистиче­ски достоверно). К середине цикла у самок мышей увеличивалось общее число лейкоцитов и было более высоким в метаэструсе. У мышей-самцов периодичности в динамике этих показателей не обнаруживалось (Алек­сеева, 1974).

 

Пищеварительный тракт

 

Нередко у женщин наблюдают появление перед менструацией язвочек: (афты) на деснах, нёбных подушках и слизистой рта. Подробно изучены циклические изменения эпителия слизистой оболочки рта и щек слущивание эпителия к овуляции, накопление в это время гликогена в клетках слизистой и увеличение объемов ядер. Перед овуляцией отмечено сни­жение этих показателей и новое увеличение за несколько дней до мен­струации (Тимошенко и др., 1965).

У кастрированных, гипофизэктомированных и у неполовозрелых жен­щин и самок обезьян (м. резусов обоего пола) под действием эстрогенов развиваются гиперплазия и гипертрофия десен и керотинизация мукозы, вплоть до образования бляшек. Увеличивается число митозов в клетках слизистой. У самок обезьян и крыс описаны изменения слизистой щек в- связи с фазами полового цикла, подобные женским. Более яркими ока­зались фазовые изменения у самок крыс.

Еще в 1893 г. врач В. П. Демидович установил, что у женщин ско­рость всасывания йодистого калия в желудке за 2-4 дня до начала ре­гул и в первый день кровотечения ускорялась. В пролиферативной ста­дии цикла она сначала снижалась, а затем - к овуляции - повышалась и была более высокой до конца секреторной стадии. Многие женщины в конце циклов ощущают тяжесть и боли в желудке, тошноту. Под влиянием цикла находятся изменения желудочного сокоотделения (цит. по Да­ниловой, 1953).

Всасывательная функция верхних отделов тонкого кишечника у собак возрастала в течке (Рыбникова, 1969).

Связь между состоянием кишечника и органов репродуктивной систе­мы подтверждается для женщин и тем, что у них зарегистрировано наи­большее количество ошибок в диагнозе при аппендектомии.