Выключение половых циклов как особый путь адаптации самок

 

Как оказалось, реакция выключения циклов у самок различных ви­дов животных как побочное явление при различных обстоятельствах от­мечалась и описывалась многими. О высокой чувствительности функции половых желез к ионизирующим излучениям сообщается в ряде работ, в которых животных подвергали общему внешнему облучению (Копыло­ва, 1958; и др.). Было отмечено, что функциональные изменения появля­ются раньше, чем морфологические, которых, если дозы не достаточно велики, может и не быть; что наиболее глубокие нарушения астрального цикла развиваются в тех случаях, когда облучение производится во вре­мя проэструса и эструса (Drips, Ford, 1932; Алексеева, Кудрявцева, 1972). Имеются наблюдения за нарушениями астральных циклов у са­мок крыс при внутри брюшинном введении I¹³⁷. При больших дозах на-

95

рушения были более яркими и длительными, чем при малых. Деструктив­ных изменений в яичниках в этих опытах отмечено не было. Группа ав­торов изучала состояние функции половых желез у крыс-самок при воздействии смеси продуктов деления урана в острых, подострых и хронических опытах. Оказалось, что во всех случаях у крыс нарушалось те­чение эстральиых циклов за счет удлинения диэструса и метаэструса. Степень и продолжительность нарушений находились в прямой зависи­мости от дозы вводимых веществ (Бурыкина и др_., 1963). Задолго до этих экспериментальных исследовании па животных, еще в начале века, был поднят вопрос о вредном воздействии рентгеновских лучей на поло­вую и детородную функцию женщин. Изучение менструальной функции у женщин, работавших на производстве радия в условиях хронического действия малых доз гамма-излучений, обнаружило угнетение функции яичников, которые выразились в урежении и ослаблении месячных. На­рушения в течении менструальных циклов были у работниц более от­четливыми и наступали раньше, чем специфические сдвиги в картине крови. Авторы отмечали функциональный характер нарушений циклов у женщин, так как при переводе их на другую работу или при улучше­нии защиты от проникающей радиации у женщин восстанавливались нормальные регулярные менструальные циклы (Левитин, 1935; Побединский, 1959; и др.). Даже при однократном облучении в небольших дозах у женщин отмечались аменореи и временное бесплодие. Несколь­ко расходятся представления о величине доз, достаточных для получе­ния временной стерильности. Обобщая данные такого рода, А. К. Гусь­кова и В. Г. Байсаголов (1971) пишут, что, по многочисленным данным, у женщин различных профессий, подвергающихся общему облучению в суммарных дозах до 400 рад, нарушения половых циклов выражаются учащением случаев гипо- и олигоменоррей.

В Сухумском питомнике обезьян с 1956 г. проводилось облучение обезьян рентгеновскими п гамма-лучами в дозах от 300 до 700 р. Обезья­ны получали различные протекторы, а в разгаре лучевой болезни их ле­чили антибиотиками. Выжило 45 обезьян из 59. У всех макаков и пави­анов обоего пола половые циклы после облучения сначала нарушались, а затем прекращались полностью. В первый год после облучения при спаривании облученных самок с интактными самцами от них было полу­чено 8 детенышей и еще 11 беременностей закончились неудачно (Алек­сеева, 1959; Диковенко, 1959).

Нельзя не заметить сходства в реакциях со стороны половой функ­ции самок грызунов, обезьян, а также у женщин в ответ на воздействия ионизирующими излучениями. Как правило, функциональные наруше­ния, вплоть до полной приостановки половых циклов, предшествуют мор­фологическим изменениям в яичниках. Величина нарушений зависит от дозы облучения, и до определенных пределов они являются обратимыми. В таких случаях восстановление нормального течения половых циклов сопровождается восстановлением детородной функции.

Однако, как оказалось, остановка циклов на стадиях диэструса (пау­за приматов) или метаэструса (лютеиновая фаза приматов) широко рас­пространена у самок различных животных не только в ответ на иони­зирующие излучения, но и во всех других случаях, когда организм ис­пытывает те или иные нагрузки, предъявляющие дополнительные требо­вания к адаптации. Издавно известно, что изменения климатических ус­ловий приводят к более или менее длительному бесплодию. Это явление прослеживается не только у животных, но и у человека, и оказывается трудно преодолимым препятствием в акклиматизации животных и обезь­ян, в освоении человеком высокогорных, арктических и жарких областей, приобретая особое значение накануне овладения космическим простран­ством и подводным миром. Парадоксально звучит пример из истории завоевания Перу в XVI г. Переселение испанцев в столицу, расположен-

96

ную в Андах на высоте 3900 м над уровнем моря, привело к нарушению репродуктивной функции не только у завоевателей, но и у привезенного испанцами рогатого скота. Отсутствие деторождения на протяжении де­сятилетий побудило испанцев перенести столицу в Лиму, находившуюся но низменности. В то же время местное население, давно живущее в ус­ловиях высокогорья, сохраняло нормальную рождаемость (Агаджанян, 1907).

Много фактов подобного рода накоплено в практике разведения жи­вотных в зоопарках, питомниках, заповедниках, зверофермах и пр. Но особенно много наблюдений собрано в клинике. Начиная с конца прош­лого пека, гигиенисты и врачи обращали внимание на влияния, которые оказывали условия труда на материнские функции женщин. Была уста­новлена большая чувствительность женского организма к промышлен­ным ядам - свинцу, ртути, сероуглероду, никотину (Воронова, 1929; Шепатинская, 1929; и др.). При этом во всех случаях отмечался факт появ­ления расстройств менструальной функции задолго до появления первых признаков отравления. Нарушения выражались в изменении ритма мен­струаций и в ослаблении их, вплоть до полного прекращения менструа­ций. После перехода на другую работу во многих случаях наступало пол­ное восстановление менструальной функции без специального лечения (Stepowski, 1957; Кватер, 1954; и др.). Сходные нарушения были позже отмечены у женщин-работниц в условиях производственной вибрации (Петров-Маслаков, Климец, 1961; и др.), у работниц полиграфических комбинатов и стеклозаводов (Ливанов, 1947) и в других неблагоприят­ных условиях (Бронникова и др., 1957; Каянович и др., 1958).

В прошлом была описана «сезонная» аменорея у женщин и у девушек-крестьянок, принимавшая массовый характер во время летней стра­ды. Выпадение менструаций было обычным явлением и у крестьянок, приходивших для заработка в города и нанимавшихся в услужение или на фабрики (Кватер, 1956). Известна так называемая голодная амено­рея. Ее наблюдали у северных народностей, например у эскимосов, в зимние месяцы, когда не хватало пищи. Голодная аменорея описана и у женщин Поволжья в 1922-1923 гг. Многочисленные случаи аменореи, отмечавшиеся в годы войны даже у хорошо питавшихся женщин и деву­шек, привлекли большое внимание. Длительные аменореи были описаны у женщин, находившихся в концентрационных лагерях, как последствие больших нагрузок, недоедания, а главное, психических травм (Кватер, 1967) Попытки доказать алиментарное происхождение таких рас­стройств пли отыскать исходную органическую или первичную патоло­гию оказались безуспешными, и такие функциональные аменореи были определены как «психогенные аменореи военного времени», возникаю­щие у женщин вследствие порождаемых войною переживании Как правило, они проходили сами собой, без специального лечения (Окинчиц, 1922; Круглова, 1950; Торосян, 1961; Кватер, 1956).

Удавалось наблюдать случаи «выключения» половых циклов у са­мок обезьян. В Сухумском питомнике после ссор и драк, протекающих V обезьян весьма бурно и шумно, набухание половой кожи (показа­тель пролиферативной фазы полового цикла) зачастую опадало в ко­поткие сроки - минуты, часы. Под влиянием эмоциональных нагрузок потовые циклы «приостанавливались» в своем развитии и половая функция самок переходила в состояние покоя, в диэструс-паузу. Впервые о таком наблюдении сообщил еще в 1935 г. известный приматолог Gillman. Как правило, набухание половой кожи быстро опадало и у заболевших самок обезьян. За многие годы существования питомника в Сухуми на секционный стол не попадали самки с развитым набуханием половой кожи, за редким исключением внезапной гибели, например от несчастных случаев (Алексеева, 1963). Половые циклы у самок обезьян обрывались не только в описанных случаях, но и при разлуке

97

с другими обезьянами, без различия пола и возраста, при нарушении стадных отношений, при переводе обезьян в незнакомое помещение. К такому же результату вели ограничения свободного передвижения и подвижности обезьян, содержание их в экспериментальны клетках в креслах (Магакян, 1953; Старцев, 1971). Нарушения половой кожи, то есть возвращение половых циклов к фазе покоя, отмечалось при нарушениях в содержании обезьян, сопровождавшихся развитием неврозов. Создание «конфликтной» ситуации путем пересадок, раздачи корма подчиненным на глазах у самца-вожака серьезно нарушало стадные законы и приводило к бурным сценам. Самцы кричали, трясли клетки, самки издавали крики «жалобы-ябеды», «зова» и «опасности» и оставались голодными при обилии корма в клетках. Всего этого оказалось достаточно для нарушений высшей нервной деятельности у самок обезьян, которые сопровождались нарушениями в течение половых циклов, вплоть до аменорей (Алексеева, 1959). Мы считаем возможным про­вести полную аналогию между описанными случаями физиологических нарушений менструаций у женщин и у самок обезьян и предлагаем считать эти нарушения защитными. И там, и тут причиной приостанов­ки половых циклов оказывались экстренные или чрезмерные нагрузки, и нарушения половых циклов не являлись следствием собственной па­тологии половой системы. После устранения причин, приводивших к выпадению циклов, нормальное регулярное течение их восстанавлива­лось без какого-либо специфического лечения.

Сходным оказалось и то, что в тех случаях, когда неблагоприятным воздействиям подвергаются самки в конце или в начале полового цик­ла, эти воздействия приводят к задержке в наступлении очередного по­лового цикла. В последние годы привычное представление о регуляр­ности менструаций у женщин в норме и о средней 28-дневной продолжительностн полового цикла разрушено. В норме у женщин выделено три группы овариально-менструальных циклов: короткие, в 21-24 дня, средние, в 27-29 дней, и более продолжительные. Причем, как пока­зали специальные исследования, циклы могут растягиваться до многих десятков дней, т. е. переходить в аменорею (Fluhman, 1934; и др.). Нами было установлено, что у самок обезьян продолжительность половых циклов также изменяется в значительных пределах. Благодаря нали­чию половой кожи — этого внешнего компонента пролиферативной фазы - можно видеть, что удлинение половых циклов происходит глав­ным образом за счет удлинения периодов покоя половой кожи, т. е. за счет диэструс-паузы, выделенной нами в предфолликулярную фазу при­матов. «Пауза» в цикле обезьян растягивается на месяцы, и если она превышает удвоенную среднюю продолжительность цикла, ее принято оценивать как аменорею. Все остальные фазы половых циклов менее изменчивы по продолжительности (см. рис. 2).

Ранее мы показали черты сходства и различия в овариально-мен­струальных циклах обезьян и женщин, сходство структуры и функции половых циклов у приматов. Это позволяет нам полагать, что и меха­низм «выключения» половых циклов у них должен быть одинаковым. У обезьян удлинение половых циклов происходит за счет удлинения диэструс-паузы, или пролиферативной фазы. В структуре полового цик­ла у женщин эта фаза также имеется, и она также изменчива по про­должительности. При нормальном течении половые циклы у женщин, как и у самок обезьян, следуют один за другим. Но если возникает не­обходимость, то фаза покоя, или днэструс-пауза, в структуре цикла при­обретает положительную величину и может длиться не 0—3 дня, что характерно в норме, а растягиваться на много дней, переходя в амено­рею, т. е. в состояние, при котором отсутствуют половые циклы.

Весьма многочисленны наблюдения за изменчивостью экстральных циклов у животных, особенно у используемых в экспериментах. Часть

98

из них сделана попутно, часть предпринималась специально. Последняя группа работ заметно меньшая. Сам факт быстрой и легкой перестрой­ки половой цикличности хорошо известен физиологам, как и то, что эти перестройки сопровождаются значительными изменениями различных функции у самок. Это создает непостоянство «фона» и мешает исполь­зовать самок наряду с самцами в экспериментах, что обедняет резуль­таты исследований.

Мы ограничимся небольшим количеством примеров. И. А. Эскин (1975) подвергал крыс тиреоидектомии и попутно прослеживал у них половые циклы. До операции у восьми крыс было прослежено около 50 циклов и установлено, что их продолжительность колеблется в сред­нем от 1 до 7 дней. Только три цикла оказались более длительными (до 9-10 дней) за счет удлинения фазы диэструса. После операции у всех крыс нарушилось течение половых циклов - они удлинились до 10-70 дней за счет диэструса. У двух крыс половые циклы сначала удли­нились, а затем через несколько недель снова вернулись к средним пре­делам продолжительности (3-7 суток) и к нормальной структуре. У этих крыс операция оказалась неполной и щитовидная железа реге­нерировала. Удлинение половых циклов после операции удаления щитовидной железы наблюдали также другие авторы у крыс (Шепатинская, 1929; McClure, 1963; и др.).

Наблюдалось внешнее торможение процесса яйцекладки у кур под влиянием изменений в стереотипе окружающих условий и в содержа­нии. Торможение могло продолжаться от нескольких дней до несколь­ких недель (Савватеев, 1954). Создавая в эксперименте нарушения выс­шей нервной деятельности у крыс столкновением биологически различ­ных рефлексов - пищевого и оборонительного, автор попутно отметил удлинение половых циклов за счет дизструса и метаэструса (Дзидзигури, 1960).

В условиях экспериментальных повреждений центральной нервной системы у 70 крыс-самок под влиянием имитации наводнений наруши­лись половые циклы за счет выпадения течек и преобладания фазы диэструс. Восстановление полноценных циклов и репродуктивной спо­собности происходило у крыс без медикаментозного лечения в течение различных сроков пребывания их в спокойной, привычной обстановке (Назарян, 1964). В других опытах имитация наводнения в течение двух недель (по 5 раз в день) также приводила к нарушениям половых цик­лов у крыс с первых дней опытов за счет выпадения течек и удлинения днэструса.

Нарушения половых циклов в форме их выключения и временной остановки на неактивной фазе (диэструс) было подтверждено в экспе­рименте на линейных мышах. В возрасте 8-12 недель мыши голодали в течение суток без ограничения в питье. Через 0-5 дней их спарива­ли. Из 49 контрольных мышей в срок родили примерно 60%. У голо­давших мышей процент родивших не превышал 14-19 (McClure, 1963).

Крыс линии Вистар с весом тела в 120-150 г заставляли плавать по 2 часа в день при температуре 22-26°, что являлось для крыс одно­временно физической нагрузкой и специфическим стрессом. Через не­сколько дней у плавающих крыс прекратились течки, а через 150 дней - в матке наступили дегенеративные изменения (Назарян, 1964).

Е. Б. Павлова (1955) проследила влияние срыва высшей нервной деятельности на половые циклы и гистологическое строение яичников у самок белых крыс и обнаружила, что у большей части животных име­ло место временное нарушение ритма половых циклов за счет удлине­ния фазы диэструса. При этом в яичниках у крыс не было ни блютпунктов ни желтых тел, ни созревающих фолликулов.

В. М. Чернов II Н. Б. Высоцкая (1950) провели экспериментальное изучение возможности создания аменореи у крыс (т. е. временного

99

выключения половых циклоп) под действием звукового раздражителя, который оказывается для крыс сильным эмоциональным отрицательным раздражителем. Подвергая самок-крыс прерывистым звуковым раздра­жениям, авторы получили удлинения половых циклов главным образом за счет удлинения диэструса до 16 дней вместо 1-3 дней в норме,

В параллельных опытах на женщинах, работавших в условиях ви­брации, и на самках-крысах при вибрационном воздействии на них М. П. Кешокова (1956) попыталась разобраться и механизме наруше­ния половых циклов (менструальных и эстральных). Она обнаружила, что нарушения половых циклов в условиях вибрации сводились к удли­нению их за счет диэструса у крыс и выпадения менструаций у жен­щин. У неполовозрелых особей крыс пребывание в условиях вибрации задерживало половое созревание.

Число подобных примеров нарушений половой циклической деятель­ности у самок животных, обезьян и у женщин можно было бы значи­тельно увеличить, но и приведенных выше, очевидно, вполне достаточно для обоснования представления о способности организма самок в ус­ловиях повышенных нагрузок, когда становится вопрос о благополучном существовании и сохранении самки, «выключать» на время половую функцию. После прекращения вредоносных воздействий половая функ­ция восстанавливается без специального лечения.

Как именно будет произведено это «выключение», зависит от того, в какой момент цикла самка встанет перед такой необходимостью. Это может быть переходом в фазу диэструс, если напряжение приложено во время проэструса пли эструса (фазы предфолликулярная и фолли­кулярная у приматов). Это может быть задержка в фазе метаэструса (лютеиновая фаза приматов). И, наконец, может быть задержано на­ступление очередного цикла, если в момент воздействия цикл заканчи­вался или еще не начинался. За то, что во всех подобных описанных выше случаях мы имеем дело не с патологией половой функции, а с особой приспособительной реакцией, с особым путем адаптации, прису­щим самкам и отсутствующим у самцов, говорит то обстоятельство, что, когда снимается нагрузка (внешний тормоз), половая циклическая функ­ция восстанавливается сама собою. Все попытки найти собственную патологию в случаях многообразных форм «функциональных» амено­рей такого рода оказались безуспешными.

Переход или задержка половой цикличности именно на фазе диэструса или в метаэструсе оказывается выгодной для организма самок потому, что именно в эти фазы, как было показано выше, заметно воз­растает общая резистентность и радиорезистентность самок. Иными словами, в фазах покоя (диэструс) половой функции и прогестероновой (метаэструс) у самок успешнее протекают восстановительные процессы.

Как именно совершается «выключение» половой циклической функ­ции у самок? На примере пострадиационных изменений в яичниках из­вестно, что первой реакцией оказывается выключение гормонопродуцирующнх образований созревающих фолликулов. Выключение секре­ции фолликулина приводит к торможению процессов пролифера­ции и связанных с ними особенностей экстрагенитальной цикличности жизненных функций, переводя организм на более резистентный уро­вень. В отсутствии фолликулина половые циклы или прекращаются, возвращаясь к фазе покоя, или же, если в яичниках имелось активное желтое тело (которое не реагирует даже на значительные дозы радиа­ции), задерживаются в фазе метаэструса (секреторной, функциональ­ной), для которой также характерна повышенная резистентность.

Яичники играют роль непосредственных регуляторов в этих процес­сах. Но нельзя не вспомнить, что каждое напряжение сопровождается изменениями центральных регуляторных механизмов и, в частности, торможением секреции ФСГ, Л Г и пролактина (Эскин, 1975, Торосян, 1961, и др.).

100

По-видимому, именно прекращение дальнейшего поступ­ления ФСЛ останавливает функцию фолликулообразующего эпителия созревающих фолликулов и не доспускает роста и образования новых фолликулов.

Если рассматривать функциональное значение фаз полового цикла, то для проэструса и эструса (фазы пролиферации приматов) ведущими оказываются пролиферативные процессы, для метаэструса (фазы жел­того тела) - процессы функциональные, секреторные, а для диэструса (паузы приматов) - процессы репарации. Однако особенности биохи­мических энергетических и метаболических реакций, лежащих в основе перехода из состояния активной пролиферации к функции и репарации в связи с различиями в реактивности организма самок, в целом еще подлежат изучению. На этом пути нами сделаны только первые шаги.

 

 

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

 

Факты численного преобладания женских особей над мужскими ши­роко известны у животных. Если при рождении соотношение между полами может быть равным или даже количество мужских особей мо­жет преобладать, то с наступлением полового созревания и далее это соотношение изменяется и количество женских особей начинает пре­обладать над мужскими в несколько раз.

Так, у обезьян при рождении численность детенышей обоих полов равна или даже преобладают самцы. Уже в 2-3-летнем возрасте са­мок становится вдвое больше, чем самцов. А количество 7-10-летних самок в 2-5 и более раз превышает количество самцов. Сходные на­блюдения приводят приматологи, наблюдавшие популяции обезьян в естественных или в близких к естественным условиях (на о. Сант-Яго, на о. Барро-Колорадо (Панама), у павианов Кении, Эфиопии и др.).

Сходные отношения прослеживаются и у человека. В последние годы средняя продолжительность жизни женщин во многих странах почти на 10 лет превысила среднюю продолжительность жизни муж­чин И количество женщин преклонного возраста много больше, чем ко­личество пожилых мужчин. Положение настолько тревожно, что послу­жило темой дискуссии о мужчинах, как о «слабом» поле.

Эта общая всем женским особям особенность была отмечена еще Ч. Дарвином но до последнего времени нет сколько-нибудь удовлетво­рительного объяснения тому, как образуются эти различия и какие ме­ханизмы их формируют.                                         

О биологической значимости преимущественной гибели мужских осо­бей у животных весьма убедительно высказался В. Н. Геодакян (1963). Он показал на зоологическом материале, что самки обеспечивают со­хранение вида его численность и его типичные черты, т. е. они явля­ются консервативным началом. Чем больше количество самок, тем обеспеченнее сохранение вида неизменным. Самцы, по В. Н. Геодакяну, являются носителями качества. Они более сильно изменяются, и усиление естественного отбора между ними выделяет более приспособлен­ных к данной обстановке особей и способствует по преимуществу остав­лению ими потомства. Положение тем более вероятно, что один самец может оплодотворить многих самок. Нам кажется, что эта гипотеза справедлива для моноциклических видов животных и нуждается в коррективах для полициклических видов грызунов и приматов, которые живут сообществами, построенными на доминировании и линейной иерархии до сих пор неясно, почему одни самцы занимают ведущее,

101

а другие подчиненное положение и в какой связи положение самцов на «иерархической лестнице отношений» находится с его "качеством" (по Геодакяну).

Предложение о биологической целесообразности большей гибели самцов не объясняет и механизма образования особенностей реактив­ности самок.

На основании изложенного в первом разделе книги предлагается следующая гипотеза для объяснения тех особенностей женских особей, которые обеспечивают нм преимущественное положение по сравнению с самцами. Полагаем, что этому способствуют три преимущества самок, которые более ярко выражены у самок полициклических видов.

1. Описывая структуру половых циклов и составляющие цикл от­дельные фазы, показали, что продолжительность разных фаз цикла не­одинакова и варьирует в разных пределах. В астральных циклах у гры­зунов и в менструальных циклах у приматов более длительными в нор­ме оказываются фазы проэструса и эструса или аналогичная им фол­ликулярная фаза. В радиобиологических экспериментах было показано, что радиочувствительность (радиопоражаемость), почти вдвое более вы­сокая в этих фазах, сменяется раднорезистентным состоянием в фазах метаэструса и диэструса, которые соответствуют фазе секреции и покоя менструальных циклов приматов. Самцы по радиочувствительности за­нимают промежуточное положение между самками в ранимых и устой­чивых к повреждающему действию радиации фазах.

Следовательно, самки большую часть репродуктивного периода жиз­ни находятся в более устойчивом, чем самцы, состоянии. Поскольку радиочувствительность коррелирует с общей резистентностью и други­ми частными проявлениями реактивности, можно распространить этот вывод на всю жизнедеятельность самок и говорить, что по сравнению с самцами самки большую часть жизни находятся в более резистентных по отношению к различным повреждающим воздействиям состояниях. Опыты с действием ионизирующей радиации и с плаваньем подтвердили это положение.

2. В главе, посвященной экстрагенитальной цикличности жизнедея­тельности женских особей, было подробно освещено второе основное отличие самок. Если различные жизненные функции у самцов стремят­ся к выравниванию в узких пределах, то у самок жизнедеятельность носит характер упорядоченных колебании со сменой знака в направ­лении развития процессов. Если для самцов можно установить средние значения различных показателей или «средние» нормы, то у самок надо устанавливать две разных «средних» нормы для двух половин полового цикла. Различия их по фазам цикла обычно достоверны и значительны. Это позволяет представлять динамику жизненных процессов у жен­ских особей в виде постоянных колебаний от более низкого к более вы­сокому уровню. Такая ритмичная волнообразность тренирует системы нейрогуморальной регуляции жизнедеятельности у самок, делает их бо­лее подвижными, гибкими, позволяет легко и быстро выравнивать от­клонения, образующиеся под действием различных факторов. Благода­ря тренированности регуляторных систем женские особи могут успешно справляться с такими воздействиями, которые нарушают жизненные функции самцов и могут вести их к гибели.

3. На большом экспериментальном и клиническом материале было показано, что самки обладают особым путем адаптации по сравнению с самцами, а именно они могут переходить в резистентные фазы поло­вого цикла, т. е. «выключать» половую функцию, что помогает нм вы­носить воздействия, которые оказываются труднопереносимыми или даже летальными для самцов. «Выключая» половые циклы, самки пере­ходят в состояние повышенной резистентности, обеспечивающее успеш­ность п эффективность репаративных процессов. Прямые эксперименты

102

с энергозависимыми реакциями дыхания митохондрий подтвердили этот вывод. Действительно, в более резистентных фазах половых цик­лов митохондрии - эти энергетические фабрики клеток, у самок пере­ходят в низкоэнергетическое и в так называемое синтезирующее состоя­ния, обеспечивающие полноту процессов восстановления (Алексеева и др., 1974).

Показано также, что для осуществления такого перехода на более высокий уровень репарации и адаптации самки грызунов могут активно «приостанавливать» половые циклы в диэструсе (а мыши и в метаэструсе) на длительные сроки. У обезьян предфолликуляриая фаза - гомолог диэструса грызунов в норме имеет незначительную продолжи­тельность (0-3 дня). Когда же возникает необходимость использовать этот путь адаптации, обезьяны также способны «приостанавливать» или «выключать» половые циклы и предфолликуляриая фаза растягивается на дни, недели и далее, переходя в настоящую физиологическую амено­рею, при этом повышается резистентность организма самок обезьян.

Этот же защитный механизм обнаружен и у женщин. В норме предфолликулярная фаза обычно не выражена. Но она легко возникает в структуре менструального цикла у женщин и продолжается до тех пор, пока это нужно, пока перед организмом женщин стоят повышенные требования к адаптации (аменореи военного времени, психогенные и пр.).

Когда прекращается воздействие, вызвавшее уход в паузу, поло­вые циклы, а с ними и экстрагенитальная цикличность, восстанавлива­ются без какого-либо лечения.

Адаптация за счет выключения половой функции представляет хо­роший пример физиологической рекапитуляции. Она осуществляется не путем создания каких-то специальных приспособлений, а за счет использования более древних механизмов, за счет восстановления ре­дуцированной, рудиментарной фазы в структуре полового цикла совре­менных приматов, фазы предфолликулярной или паузы, гомологичной диэструсу половых циклов грызунов и других животных. Эта фаза, поч­ти невыраженная в нормальных условиях существования у самок обезь­ян и у женщин, каждый раз, когда перед женскими особями встают повышенные требования к адаптации, может приобретать положитель­ное значение и занимать свое место в структуре полового цикла. Эта фаза способна удлиняться вплоть до перехода к аменорее (у приматов), к выключению половых циклов (к анэструсу) - у грызунов.

103

Часть II