К загрязнению. Физиологические процессы

Изучение физиологических процессов в лишайниках позволяет выявить отклонения от нормального функционирования организма или некоторых его частей под влиянием загрязнения воздуха. Существует много способов определения изменений показателей физиологических процессов, но все они требуют определенного уровня оснащения приборами. Кроме того, физиологические процессы варьируют в зависимости от сезона или географического положения. Также известно, что разные части одного слоевища отличаются по таким показателям, как фотосинтетическая и нитрогеназная активность, концентрация пигментов и т.д.

Все эти особенности необходимо учитывать при сборе материала и интерпретации результатов.

Пигменты. Чаще всего для оценки повреждения слоевищ лишайников загрязнением среди пигментов используется хлорофилл и продукты его распада. Концентрации загрязнителей и время их воздействия изменяют общее содержание хлорофилла, соотношения хлорофиллов a:b или отношение хлорофилла к продуктам его распада, снижается также процент концентрации хлорофилла.

Одним из видимых сигналов повреждения лишайников является обесцвечивание или изменение цвета слоевища, которое вызывается разрушением молекул хлорофилла. В лишайниках постоянно обнаруживаются общие хлорозы и некрозы как реакция на SO2, HF, окислители и Cu, но специфический характер реакции на действие какого-либо конкретного загрязнителя еще не установлен.

Начальное разрушение хлорофиллов a и b и соответствующие им феофитины (продукты распада) не обнаруживаемые визуально, можно определить при помощи экстракции и спектрометрических измерений. Для обнаружения начальных проявлений деградации пигментов используется метод микроскопического определения флуоресценции. При голубом и ультрафиолетовом возбужденном свете фотобионт показывает первичную красную флуоресценцию. После воздействия на слоевище SO2 эта флуоресценция переходит сначала к коричневой или оранжевой и, наконец, к белой. В сравнении с экстракцией пигментов этот способ имеет преимущества в скорости, а также в возможности работы с более мелкими образцами лишайников.

Нитрогеназная активность. Около 10 % всех видов лишайников содержат цианобактерии, многие из которых могут фиксировать атмосферный азот и превращать его в форму, пригодную для использования. Эта способность лишайников зависима от pH при оптимуме pH=7 для изолированной Nostoc. В лишайнике этот оптимум может быть снижен в более кислую сторону pH=5. Дальнейшее окисление из-за загрязнения SO2 или NO2 может сдерживать фиксацию N2. Экспериментальные исследования подтвердили, что pH=4 дождевой воды является пороговым для фиксации азота большинством видов.

Измерение размеров фиксации азота является трудной и дорогостоящей процедурой. Однако измерение нитрогеназной активности проще и дешевле. В присутствии нитрогеназных ферментов ацетилен превращается в этилен. Соответственно, уровень нитрогеназной активности отражает количество произведенного этилена. Уровни этилена и ацетилена можно измерить на газовом хроматографе.

Дыхание, фотосинтез. Процессы фотосинтеза и дыхания регулируются мембранами и потому зависят от их целостности.

Энергия для каждого процесса образуется за счет градиента pH плазмы двух сторон мембраны. Загрязнители воздуха воздействуют на целостность мембраны и pH плазмы. Фотосинтез измеряется главным образом как поглощение CO2 или фиксация 14C; дыхание – как высвобождение CO2. Эти процессы наблюдаются только при определенном водонасыщении таллома. Сухие слоевища практически латентны и способны без вреда выдержать действие крайних температур. Фотосинтез, естественно – свойство фотобионта, тогда как дыхание – преимущество грибного компонента, поскольку доля грибной массы в лишайнике гораздо выше. В общем, фотосинтез более чувствителен к загрязнению в сравнении с дыханием, это означает, что водоросли более чувствительны, чем грибы. Существенно снижают показатели фотосинтеза такие вещества, как SO2, озон, плавиковая кислота, а также низкие концентрации меди, серебра и ртути. Установлено, что магний, кальций, никель и цинк практически не влияют на скорость усвоения 14C.