Биология лишайников. Плектенхимы. Гаустории

Биология лишайников. Плектенхимы. Гаустории

Плектенхимы. У лишайников, как и у нелихенизированных грибов, нет настоящих тканей, образующихся в результате деления клеток по двум или трем раличным направлениям. Лишайникам свойственны аналогичные образования, составленные из гиф, делящихся в одном направлении. Подобные сплетения гиф и принято называть плектенхимами – ложными тканями.

Различают рыхлые и плотные плектенхимы. Рыхлые плектенхимы состоят из малоразветвленных и мало анастомозирующих гиф, они развиваются в сердцевинном слое многих лишайников.

Плотные плектенхимы принято подразделять на параплектенхимы и прозоплектенхимы. Обе эти плектенхимы являются механическими и встречаются чаще всего в коровом слое слоевища.

Параплектенхима состоит из гиф, разделенных на короткие, тесно прижатые друг к другу клетки, длина которых в 2–3 раза превышает ширину Часто эти клетки имеют многоугольную форму и мало напоминают гифы, от которых произошли.

Прозоплектенхима состоит из гиф, разделенных на более вытянутые клетки, их длина более чем в 3 раза превышает ширину. Как правило, клетки прозоплектенхимы бывают односторонне направлены и напоминают отрезки гиф.

Гаустории представляют собой боковые выросты клетки гифы, достигающие протопласта клетки хозяина или проникающие в него. Обычно в клетке водоросли развивается только один гаусторий, хотя в слоевище лишайника гаусториев множество и имеются они практически во всех водорослевых клетках. Различают интрацеллюлярные и интрамембранные гаустории.

Интрацеллюлярные гаустории прорывают оболочку клеток водорослей и внедряются в протопласт. Такие гаустории встречаются у накипных гомеомерных лишайников. Интрамембранные гаустории прорывают клеточную стенку водоросли, но дальше не врастают, оставаясь в оболочке клетки водоросли. Подобный тип гаусториев наиболее характерен для гетеромерных слоевищ высокоорганизованных лишайников.

Гаусториальные нити и зенкеры. Гаусториальные нити являются тонкими игловидными боковыми выростами протопласта гифы микобионта, внедряющимися в оболочку водорослевой клетки (рис. 6). Как правило, гаусториальная нить не имеет клеточной стенки. Со временем, развиваясь, гаусториальная нить может преобразовываться в зенкер.

На раннем этапе своего развития зенкер заметен в виде широкого выпуклого бокового выроста клетки гифы, он покрыт клеточной стенкой и располагается в оболочке водоросли. В качестве защитной реакции на рост зенкера водоросль в большом количестве откладывает вокруг него целлюлозу, что приводит к возникновению длинных и толстых выпячиваний оболочек внутрь клетки водоросли.

Биология лишайников Импрессории. Аппрессории

Импрессории – боковые выросты клетки гифы, вдавливающие участок оболочки клетки хозяина. Различают интрамембранные и эпимембранные импрессории.

Интрамембранные импрессории вдавливают только верхний слой оболочки водорослевой клетки, в то время как эпимембранные вдавливают и вторичные слои клеточной стенки водоросли (рис. 7). Интрамембранные импрессории отмечены у многих лишайников таких родов как Ephebe, Lecidea, Peltigera и др.

Эпимембранные импрессории пока известны только у представителей рода Psora.

Аппрессории. Формируются вершинами (кончиками) гиф микобионта. Они плотно прижимаются снаружи к клеточной оболочке водоросли (рис. 8), но никогда не проникают ни в клеточную стенку, ни в протопласт клетки-хозяина.

Аппрессорий может и сам функционировать как абсорбционный орган, но чаще образует специализированные органы, такие как зенкеры, гаустории и импрессории.

4. Биология лишайников. Абсорбционные, поражающие и обволакивающие гифы.

Накипные лишайники

Слоевище накипных лишайников в своей типичной форме имеет вид корочки – от очень тонкой – до довольно толстой. Эта корочка может быть цельной, потрескавшейся или разделенной на более мелкие участки – ареолы.

Слоевище накипных лишайников обычно плотно прирастает гифами к субстрату и не имеет никаких особых органов прикрепления, поэтому таллом такого типа невозможно отделить от субстрата, не разрушив.

В зависимости от того, в какой степени лишайником осваивается субстрат, все накипные виды подразделяются на эпигенные, слоевище которых развивается на поверхности субстрата, и эндогенные, поселяющиеся внутри субстрата.

Эпигенные формы

Классификация морфологических типов накипных эпигенных лишайников достаточно сложна и в общих чертах представлена в таблице 1.

Морфологические типы накипных эпигенных лишайников

Тип	Группа	Подгруппа
Однообразно-накипные	Гониоцистиальные Лепрозные Зернистые Бородавчатые
Зонированные	Лопастные	Радиальные Розеточные
Карликово-кустистые
Эгагропильные
Ареолированные

Однообразно-накипные

Лишайники с талломами этого типа характеризуются вставочным ростом, благодаря чему многочисленные маленькие зачатки слоевища, развивающиеся близко друг от друга, сливаются в одно относительно большое и тогда покрывают большие площади субстрата.

субстрата.

Гониоцистиальные слоевища являются одними из простейших накипных талломов. Они встречаются у небольшого семейства Moriolaceae, в котором всего два рода, произрастающие в Западной Европе. Такое слоевище всегда тонкое, бурое и состоит из рыхло переплетенных гиф, иногда с участками параплектенхимы. Водоросли в гониоцистиальных слоевищах не имеют определенного положения и рассеяны по всему таллому, причем, как правило, они группами заключены в особые капсулы – гониоцисты или собраны в виде округлых скоплений. Гониоцисты представляют собой замкнутые шаровидные или неправильной формы тела с сетчатой поверхностью. Наружная капсула состоит из гиф лишайникового гриба, клетки фотобионта (цианобактерия) находятся внутри капсулы и в результате жесткого паразитизма микобионта часто полностью отмирают. Гониоцисты всегда соединены внешними гифами со слоевищем лишайника и между собой. Несмотря на простоту строения гониоцистиальный тип слоевища нельзя считать первично примитивным, по мнению А. Н. Окснера, это пример вторичного упрощения.

Пылистые или лепрозные слоевища. При их формировании прорастающая грибная спора образует гифы, которые, проходя вблизи клеток водоросли, образуют разрастающиеся выросты, охватывающие водорослевые клетки. В таком слоевище водоросли и грибные гифы располагаются рыхло, с небольшими полостями между ними, при этом водоросли распределены в виде разъединенных групп по всему слоевищу. Таким образом, лепрозные слоевища могут покрывать громадные поверхности скал, особенно на их затененных отвесных поверхностях и в нишах.

Зернистые и зернисто-мелкобородавчатые лепрозные слоевища более высокоорганизованные по сравнению с предыдущей группой. В зернышках и бородавочках таких слоевищ зернышки с водорослями и без них располагаются без особого порядка. Лишайники с таким слоевищем лишены корового слоя, но самая верхняя часть таллома защищена располагающимся сверху большим количеством гиф.

Для накипных бородавчаты х талломов характерна некоторая первичная дифференциация. Водоросли размещаются не по всей его толщине, а отсутствуют в нижней части – это явление можно рассматривать как зачатки сердцевинного слоя.

11. Морфологические типы накипных эпигенных лишайников.Зонированные лишайники

Зонированные

Рост таких талломов происходит от одного зачатка и является периферическим, краевым. На периферии слоевища часто замечен беловатый или цветной зонированный край. Его образуют гифы слоевища, растущие радиально по всем направлениям и еще не содержащие водорослей. Позднее двигающие гифы перенесут и в этот беловатый край водорослевые клетки, но одновременно с этим процессом происходит рост новой краевой зоны.

Зонированные накипные слоевища часто развиваются на проталлюсе, который бывает заметен по краю слоевища или в трещин ках между ареолами в виде черной, реже синеватой гладкой поверхности. Проталлюс представляет собой скопление гиф гриба, как правило, лишенное фотобионта.

Лопастное с лоевище характеризуется наличием отдельных, нередко налегающих друг на друга, узких и легко отделимых от субстрата лопастей. В центральной части такого слоевища формируются мелкие лопасти и лопастинки. Лопастные слоевища часто подразделяют на радиальные и розеточные, которые часто бывает сложно дифференцировать. Радиальное слоевище имеет четко обособленные периферические части, которые состоят из радиально расположенных плоских или выпуклых связанных между собой ареол и складок, иногда по краю образуются лопасти. Плодовые тела обычно развиваются в центральной части таллома. Розеточное слоевище отличается лучистой формой. Краевая часть такого таллома состоит из хорошо заметных, тесно сближенных настоящих лопастей. В центральной части таллома лопасти разделены на ареолы.

Карликово-кустистое слоевище напоминает очень миниатюрные различно разветвленные кустики. Как правило, такое слоевище разрастается в простые или слабо разветвленные вертикально ориентированные выросты. Подобное строение имеет Aspicilia transbaicalica.

Эгагропильное слоевище характерно для кочующих лишайников, распространенных в засушливых областях, обычно они имеют комковатошаровидную форму. Такие талломы не прикреплены к почве и легко переносятся ветром и животными. Поверхность шариков – угловатая, лепешковидная и неправильной формы, складчатая, чешуйчатая. В сердцевине таких слоевищ между гифами микобионта большое количество кристаллов оксалата кальция.

Ареолированным слоевищем называют талломы, разделенные на отдельные небольшие участки – ареолы, между которыми заметны узкие желобки в виде темных трещинок (рис. 21). Ареолы обычно имеют вид угловатых, реже округлых участков от 0,1 до 1,5 мм в поперечнике. Такие слоевища встречаются только на каменистом субстрате.

12. Морфологические типы талломов.Эндогенные формы

Как уже отмечалось, эндогенные слоевища формируют таллом внутри субстрата и в зависимости от типа субстрата, подразделяются на две группы: эндофлеоидные и эндолитные.

Слоевище эндофлеоидных лишайников погружено в кору древесных или кустарниковых пород. Гифы микобионта проникают в слои перидермы, в то время как плодовые тела формируются на поверхности. По мере развития такие талломы могут выходить на поверхность коры, особенно если перидерма маломощная. Многие эндофлеодные лишайники всегда являются именно таковыми и поселяются только на древесных породах с гладкой и тонкой корой.

К таким лишайникам относятся представители родов Arthonia, Graphis, Opegrapha и др.

Эндолитные лишайники развивают свое слоевище внутри каменистого субстрата, особенно известняков и доломитов. Слоевище в большей своей части или полностью погружено в субстрат, и только плодовые тела бывают заметны на по верхности, а у некоторых видов и они несколько погружены в камень. Такие слоевища часто встречаются у представителей родов Verrucaria, Sarcogyne и др.

13. Морфологические типы талломов.Листоватые лишайники

Листоватые слоевища чаще всего имеют вид плагиотропной (горизонтальной) пластинки округлой или неправильной формы.

Округлая форма обусловливается радиальным ростом гиф, определяющим общий краевой рост слоевища. Если листовтое слоевище состоит из одной пластинки (листа), то его назывют монофильным, если же пластинок несколько – полифильным (рис. 23). Монофильный характер слоевища может быть постояным, или впоследствии преобразовываться в полифильное. Иногда слоевище изначально полиильное, как у Umbilicaria polyphylla.

Край пластинки слоевища может быть цельным или городчатым, лопастным или глубоко, до самого центра вырезанным. Лопастями называют те участки слоевища, которые не превышают трети длины до центра пластинки. Те участки, которые отграничены вырезами глубже половины пластинки называют долями, а доходящими почти до центра – сегментами. Лопасти и доли размещаются по периферии слоевища, либо не соприкасаясь друг с другом, либо черепитчато накрывая одна другую. У некоторых лишайников заметны вторичные, очень маленькие лопастевидные выросты – лобули. Они появляются после оформления лопастей или долей слоевища.

Поверхность слоевища (верхняя и нижняя) бывает ровной или волнистой, разнообразно ямчатой, лакунозной (с небольшими углублениями), гладкой или покрытой бугорками, бородавками. Она может быть шершавой, шагреневидной от маленьких плоских бородавочек, матовой, блестящей или покрытой налетом, иметь выросты, образующие войлочное или паутинистое опушение.

В отличие от накипных лишайников, которые прикрепляются к субстрату гифами сердцевины, листовые лишайники часто имеют защитный нижний коровый слой и прикрепляются к субстрату при помощи особых органов прикрепления. Органами прикрепления могут быть ризины, реже ризоиды или гомф Иногда листоватые лишайники прикрепляются при помощи ресничек, которые образуются по краю или на верхней поверхности слоевища.

Ризоиды – особые, нитевидные неразветвленные одно- или многоклеточные выросты с вытянутыми в один ряд клетками. Ризоид образуется из одной клетки нижнего корового слоя слоевища. У большинства листоватых видов на нижней поверхности слоевища образуются более толстые тяжи – ризины в виде коротких толстых волосков. Ризины формируются в результате совместного разрастания большого числа смежных клеток нижнего корового слоя.

14. Морфологические типы талломов.Чешуйчатые лишайники

Чешуйчатое слоевище представляет собой как бы промежуточную форму между листоватым и накипным талломами.

Обычно чешуйки такого слоевища возникают с самого начала развития лишайника в виде отстоящих небольших и пло- пасти по периферии. Различают три основных группы чешуйчатых талломов: чешуйчато-лопастные, тониниеобразные и субфолиатные.

Чешуйчато-лопастные слоевища уже на ранних стадиях своего развития теряют лучистую форму, лопасти утолщаются, становятся широко закругленными. По периферии слоевища лопасти свободные, а в центре черепитчато перекрывают друг друга. Обычно чешуйки рыхло прикреплены к субстрату, особенно если это почва, чешуйчатые виды каменистых субстратов формируют прикрепляющие гифы иногда до 2 мм длиной и более. В этом случае отделить их от субстрата бывает довольно трудно. Некоторые виды прикрепляются к субстрату только одним центральным участком своей нижней поверхности – гомфом. На поперечном срезе такая чешуйка с гомфом напоминает гвоздь с большой шляпкой.

Тониниеобразные слоевища состоят из цилиндрически округлых или вздутых, прямостоячих, реже неясно лучистых чешуек.

Иногда бочкообразные чешуйки слегка сужены в ножку. Примеры такого слоевища можно обнаружить у представителей рода Toninia.

Субфолиатные талломы имеют лучисто-листоватую форму, в центре иногда мелколопастное, не имеют настоящих ризин и легко отделяются от субстрата. Такие слоевища характерны для Miriquidica

garovaglii и Lobothalia alphoplaca.

15. Морфологические типы талломов.Кустистые лишайники

Под кустистыми лишайниками понимают ортотропные формы в виде слабо-, сильноразветвленных или неразветвленных прямостоячих выростов. Слоевище может быть прямостоячим, реже оно простерто по субстрату или свисает со стволов и ветвей деревьев.

Кустистые лишайники часто образуют либо густые дерновинки или подушечки. Прикрепление к субстрату осуществляется небольшим участком нижней части слоевища. Рост кустистых лишайников, в основном, верхушечный. Размеры кустистых талломов варьируют в широких пределах – от 2–50 см, известны данные о том, что длина отдельных слоевищ Usnea longissima может достигать 7– 8 м.

В слоевище кустистых лишайников либо все веточки одинаковой толщины, либо можно различить один или несколько более толстых стволиков с веточками первого, второго и т.д. порядков. Различают радиально-кустистые формы и уплощенно-кустистые.

Веточки радиально-кустистых видов имеют округлоцилиндическую форму и радиальное строение. На поперечном срезе таких ветвей заметны либо полости, как у представителей рода Cladonia, либо плотный центральный тяж из плотной плектенхимы, как у представителей Usnea.

У уплощенно-кустистых лишайников веточки лентовидные или узкоремневидные, плоские, иногда желобчатые или трубчатосвернутые, но всегда дорсовентральные. На поперечном срезе сердцевина представлена рыхлой или паутинистой плектенхимой.

Очень своеобразная форма таллома, связывающая листоватые и кустистые лишайники наблюдается у клядоний, имеющих плагио-ортотропные слоевища.

Их горизонтальные (первичные) слоевища, развивающиеся на субстрате, являются чешуйчатыми или мелколистоватыми. От них вверх поднимаются подеции, на которых расположены плодовые тела.

Подеции бывают простыми, сцифовидными или разнообразно разветвленными.

Размножение лишайников

Для лишайников характерны три типа размножения: половое, бесполое (бесполое вегетативное и бесполое собственное или путем спорообразования) и вегетативное.

При половом размножении споры образуются в результате полового процесса, иногда сильно редуцированного.

При бесполом размножении у лишайников формируются экзогенные споры либо в пикнидиях, либо на поверхностных конидиеносцах.

И при половом и при бесполом размножении в образовании спор участвует только микобионт.

Вегетативное размножение основано на способности лишайников восстанавливать слоевище даже из небольшого фрагмента – отдельных веточек, лопастей или при помощи специализированных структур, таких как соредии, изидии, лобули и проч.

Систематика лишайников

Свыше 200 лет назад все известные в то время лишайники шведский естествоиспытатель Карл Линней отнес к одному классу Criptogamia. В этом классе имелось четыре подразделения: Filices – папоротники, Musci – мхи, Algae – водоросли и Fungi – грибы. Все лишайники К. Линнеем были объединены в один род – Lichen и отнесены к водорослям.

На протяжении почти полувека после открытия природы лишайникового организма систематики довольно часто меняли положение лишайников в общей системе органического мира, относя их то к водорослям, то ко мхам, то к грибам. Начиная с первой половины XX века, лишайники в качестве особого класса Lichenes заняли свое положение в отделе грибов Mycota.

В связи с выделением грибов в отдельное царство живой природы, лишайники стали рассматриваться как грибы, точнее как лихенизированные грибы, и потеряли свою систематическую самостоятельность. В связи с тем, что по массе в слоевище лишайника преобладает гриб, и он же образует плодовые тела, выделение классификационных единиц у лишайников производят по признакам микобионта, точнее его плодового тела.

Как уже отмечалось, лишайники представляют собой ассоциацию между грибом, обычно аскомицетом (Ascomycota), но в некоторых случаях базидиомицетом (Basidiomycota) или дейтеромицетом (Deuteromycota), и одним (или более) фотосинтезирующим партнером – зеленой водорослью (Chlorophyta), или цианобактерией (Cyanea). Общее число лишайников в мире оценивается от 13 500 до 26 000 видов. Они не образуют отдельной систематической группы и в эволюционном смысле полифилетичны.

Научное название лишайника дается по его грибному компоненту, если это – сумчатый гриб, то лишайник принадлежит к классу аскомицетов (лихенизированный аскомицет), если же базидиальный – то к классу базидиомицетов.

Жизненные формы

Понятие жизненной формы было введено Вармингом (E. Warming) в 1908 г. и определено как форма, при помощи которой вегетативное тело растения находится в гармонии с окружающей средой. Процесс адаптации лишайников к природным условиям той или иной территории приводит к отбору видов, которые по морфологическим и эколого-биологическим особенностям наиболее соответствуют экологическому режиму этого района. Поэтому, изучая жизненные формы, необходимо рассматривать как морфологические типы организмов, так и внешние условия, в которых они встречаются, а также то, каким образом различные формы вегетативного тела помогают организмам приспособиться к среде обитания. Главнейшие неблагоприятные факторы для лишайников – это недостаток влаги и неустойчивый тепловой режим. При изучении влияния этих факторов на лишайник, следует иметь в виду, что один вид может быть представлен разными жизненными формами в различных частях ареала или в разных экологических условиях, а отдельный индивидуум в процессе онтогенеза может сменить несколько жизненных форм.

При классификации жизненных форм лишайников, как правило, придерживаются следующих принципов:

1. Основой системы являются габитуально-физиономические признаки;

2. Классификации основаны на эволюционных отношениях жизненных форм.

Классификация жизненных форм лишайников представляет собой иерархическую систему, состоящую из отделов, типов, классов, групп, а в ряде случаев и подгрупп.

33. Экологические группы лишайников. ОТДЕЛ А. Эндогенные лишайники

С лоевище лишайников этого отдела развивается внутри субстрата.

Тип Плагиотропные

Плагиотропные лишайники отличаются тем, что их слоевище горизонтально ориентировано по отношению к субстрату, причем, как правило, все они плотно прикреплены всей нижней поверхностью. Лишайники этого типа встречаются в различных экологических условиях и на различных субстратах, но наибольшее их разнообразие и обилие связаны с местообитаниями, характеризующимися суровыми условиями окружающей среды.

Класс Накипные

Группа Эндофлеоидные

Слоевище развивается внутри древесного субстрата (рода Stenocybe, Leptorhaphis и др.).

Группа Эндолитные

Слоевище развивается внутри каменистого субстрата (род Sarcogyne и др.).

34. Экологические группы лишайников. ОТДЕЛ В. Эпигенные лишайники

Самый многочисленный отдел и по числу видов (свыше 95 % видов нашей флоры) и по числу вариаций жизненных форм. В составе отдела объединены лишайники, развивающиеся на поверхности субстрата.

Тип Плагиотропные

Класс Накипные. Объединяет плагиотропные виды, плотно приросшие к субстрату всей нижней поверхностью. Лишайники, относящиеся к этому классу, встречаются в различных экологических условиях и на различных субстратах.

Группа Однообразнонакипные. Включает в себя накипные лишайники, различные участки слоевища которых (как центральные, так и краевые) имеют сходный облик.

Подгруппа Лепрозные. Имеют пылистые слоевища, встречающиеся на почве, мхах, растительных остатках в тенистых местообитаниях. Представители родов Lepraria, Chrysothriх.

Подгруппа Зернисто-бородавчатые. Объединяет большую часть тундровых лишайников, растущих главным образом на субстратах органического происхождения и почве. Слоевище состоит из разрозненных или сближенных зернышек либо бородавковидных выростов. Представители: Icmadophila ericetorum, Biatora vernalis, Pertusaria dactylina, Baeomyces carneus.

Подгруппа Цельнокорковые. Лишайники этой жизненной формы имеют цельное, гладкое или слегка морщинистое, непрерывное в горизонтальном плане слоевище; они встречаются на субстратах с гладкой и ровной поверхностью. Эту жизненную форму часто имеют Pertusaria alpina, Eiglera flavida.

Подгруппа Ареолированные. Слоевище разделено на отдельные небольшие участки, которые могут сливаться или отделяться друг от друга трещинами в зависимости от степени увлажнения таллома и от температурысубстрата. Эта жизненная форма характерна для видов, обитающих только на каменистом субстрате – рода Acarospora, Aspicilia, Rhizocarpon и др.

Подгруппа Аталлические. Лишайники данной подгруппы имеют слабо развитое слоевище в виде небольшого бугорка под плодовыми телами или вовсе лишены его. Примеры: Thelocarpon laureri, Lecanora polytropa, Polysporina simplex.

Группа Псевдокустистые. Эту жизненную форму имеют лишайники, произрастающие на мхах. Такие лишайники оплетают отдельные веточки и кустики мхов, используя их как каркас для создания ложнокустистой структуры. Наиболее часто такое слоевище формируют представители рода Anzina, Ochrolechia frigida.

Группа Чешуйчатые. Характеризуется слоевищем в виде рассеянных или скученных чешуек, образующих непрерывную корочку, изредка по периферии с лопастями. Обитают на почве и растительных остатках в расщелинах и у основания скал, иногда на поверхности скал, реже на гниющей древесине. Характерны для степных сообществ, в горах поднимаются до высокогорного пояса.

Подгруппа Однообразночешуйчатые. Слоевище образовано чешуйками, часто формирующими непрерывную корочку. Представители родов Endopyrenium, Endocarpon, Peltula, Heppia, Psora.

Подгруппа Чешуйчато-лопастные.Чешуйки по краям имеют более-менее выраженные лопасти. Примеры: Squamarina crassa, Phaeorrhiza nimbosa.

Подгруппа Тониниеобразные. Слоевище образовано простыми, реже лопастными, но всегда вздутыми чешуйками. Представители рода Toninia.

Группа Диморфные. Объединяет формы, состоящие из двух морфологически различающихся компонентов. Как правило, центральная часть слоевища – накипная, а на периферии имеются листовидные лопасти. Обычно это эпилитные лишайники сухих местообитаний. Типичны для гладких поверхностей скал, изредка обитают на мхах и растительных остатках.

Подгруппа Радиальные. Слоевище имеет четко обособленные периферические части, которые состоят из радиально расположенных плоских или выпуклых связанных между собой ареол и складок. Примеры: Sporastatia testudinea, Pertusaria lactea.

Подгруппа Розеточные. Слоевище отличается лучистой формой. Краевая часть такого таллома состоит из хорошо заметных, тесно сближенных настоящих лопастей. Жизненная форма характерна для Dimelaena oreina, некоторые Acarospora.

Подгруппа Лопастные. Слоевище характеризуется наличием отдельных, нередко налегающих друг на друга, узких и легко отделимых от субстрата лопастей. В центральной части такого слоевища формируются мелкие лопасти и лопастинки. Пример: Lecanora muralis, Squamarina lentigera.

Подгруппа Субфолиатные. Лопасти по краю таких слоевищ довольно широкие, уплощенные. Примеры: Miriquidica garovaglii.

Класс Умбиликатные. Характеризуется слоевищем, имеющим вид щитовидной пластинки, прикрепленной к субстрату с помощью гомфа лишь в центральной части, по краям свободной. Исключительно ксерофитные эпилитные формы, обитающие в условиях высокогорий, реже в степях.

Группа Умбиликатно-накипные. Молодое слоевище выглядит как накипное, лишь впоследствии принимает умбиликатную форму, но его диаметр редко превышает 1 см. Эта жизненная форма характерна для рода Rhizoplaca, Glypholecia scabra.

Группа Умбиликатно-листоватые. Крупные слоевища, диаметр которых обычно свыше 1 см. Даже на ранних стадиях своего развития отчетливо заметен при крепляющий гомф. Примеры: представители родов Lasallia, Umbilicaria, Dermatocarpon.

Класс Листоватые. Класс объединяет плагиотропные формы лишайников с уплощенным дорзовентральным строением лопастей таллома, прикрепляющихся к субстрату ризинами, ризоидами или участками нижней поверхности.

Группа Широколопастные ризоидальные. Лишайники имеют крупные, широкие (до 10 см и более) лопасти, рыхло прикрепленные к субстрату ризинами. Встречаются в затененных, влажных местообитаниях, защищенных в зимний период толстым слоем снега. Представители родов Peltigera, Nephroma, Lobaria.

Группа Рассечено-лопастные ризоидальные. Слоевище листоватой формы, но ширина лопастей редко превышаЕт 2 см, обычно лопасти уже и имеют неодинаковую ширину по всей длине.

Подгруппа Ракушковидно-вогнутые. Объединяет лишайники, состоящие из одной или нескольких некрупных (1–3 см в диаметре) лопастей, плотно прикрепленных к субстрату. Такие виды обычно встречаются на обнаженной почве. Примеры: Peltigera venosa, Peltigera lepidophora.

Подгруппа Курчаво-лопастные. Эта форма произошла от широколопастной, но отличается от нее рассеченными трещиноватыми курчавыми лопастями и произрастанием на почве в сухих солнечных местообитаниях. Примеры: Peltigera rufescens, Peltigera malacea.

Подгруппа Ямчато-морщинистые.

Лишайники имеют неширокие (до 3 см), округлые, цельнокрайние или вееровидно-разветвленные, сетчато- или ямчатоморщинистые лопасти. Жизненная форма характерна для очень сухих местообитаний с минимальным снеговым покровом. Характерна для Asahinea chrysantha, Cetraria nivalis.

Подгруппа Мелко-округло-лопастные. Слоевище состоит из некрупных округлых лопастей. Встречается обычно на коре кустарников и древесине. Примеры: Vulpicida pinastri, Tuckermannopsis ciliaris.

Группа Вздуто-лопастные неризоидальные. Слоевище состоит из вееровидно-разветвленных лопастей, как правило, с полостью внутри. Характерна для представителей рода Hypogymnia.

Тип Плагио-ортотропные.

Объединяет жизненные формы, состоящие одновременно из горизонтального чешуйчатого или бородавчатого слоевища и из вертикальных выростов.

Класс Бородавчато- или чешуйчато-кустистые. Представители класса характеризуются бородавчатым, чешуйчатым или мелколистоватым слоевищем, от которого отходят вверх направленные простые или кустисто разветвленные выросты. Это преимущественно напочвенные виды, нередко развивающиеся на лесной подстилке, замшелых валунах и скалах, гниющей древесине. Наиболее распространены в лесных сообществах, но встречаются и в высокогорьях, реже в степях.

Группа Шило- или сцифовидные. Прямостоячие выросты слоевища имеют шиловидную или сцифовидную форму и, как правило, слабо разветвленные. Жизненная форма представлена видами рода Cladonia.

Группа Кустисто разветвленные. Ортотропные выросты слоевища густо разветвлены. В составе группы виды родов Cladina, Cladonia, Stereocaulon.

Тип Ортотропные. Среди представителей типа лишайники с прямостоячими слоевищами.

Класс Накипные карликово-кустистые. Слоевище накипное, образованное вертикально ориентированными, простыми или разветвленными выростами высотой от 0,3 до 1,5 см. Обитают в расщелинах и на гумусированных участках скал, на почве у основания скал, реже на обнаженных поверхностях скал. Особенно характерны для степных ценозов. Примеры: Aspicilia transbaicalica, Peccania coralloides.

Класс Кустистые. В составе класса кустистые лишайники, высота которых превышает 1,5 см. Обитают в лесных и высокогорных сообществах, где иногда выступают в качестве доминантов напочвенного покрова.

Группа Кустистые прямостоячие. Характеризуются слоевищем в виде прямостоячих неразветвленных или разветвленных выростов, прикрепленных к субстрату ризоидами, отходящими от базальной части слоевища. Обычно обитают на почве, лесной подстилке, поверх мохового покрова в высокогорьях и лесах.

Подгруппа Плосколопастные. Разветвленные кустики слоевища сформированы плоскими лопастями. Примеры: представители рода Cetraria – C. laevigata, C. islandica, C. nivalis.

Подгруппа Радиально-угловато-лопастные. Лопасти слоевища на поперечном срезе не имеют четкой округлой формы. В составе подгруппы представители рода Cornicularia.

Подгруппа Радиально-лопастные. Лопасти слоевища на поперечном срезе имеют округлую форму. Примеры: Alectoria ochroleuca, Sphaerophorus fragilis, Thamnolia vermicularis, Dactylina arctica.

Группа Кустистые повисающие. Характеризуются слоевищем в виде свисающих кустиков, прикрепленных к субстрату псевдогомфом. Преимущественно эпифитные лишайники, обитающие на стволах и ветвях деревьев.

Подгруппа Плоско-лопастная. Для представителей подгруппы характерны уплощенные ветви, различно окрашенные со «спинной» и «брюшной» сторон. К подгруппе относятся представители родов Evernia, Ramalina.

Подгруппа Радиально-угловато-лопастная. Ветви таллома уплощенные, но одинаково окрашенные с обеих сторон. Пример – Evernia divaricata.

Подгруппа Радиально-лопастная. Лопасти таллома на поперечном срезе имеют округлое сечение. К подгруппе относятся представители родов Bryoria, Usnea.

Группа Кустистые стелющиеся. Характеризуются кустистым слоевищем, стелющимся по субстрату.

Подгруппа Радиально-угловатая. Густо разветвленные эпилитные лишайники высокогорий, принадлежащие к роду Pseudephebe.

35. Экологические группы лишайников. ОТДЕЛ С. Кочующие лишайники

Отдел объединяет виды, слоевище которых не прикреплено к субстрату.

Класс Накипные.

Группа Эгагропильные. Представители группы характеризуются слоевищем комковато-шаровидной формы. Это кочующие лишайники, обитающие в горных и высокогорных степях. Представители: Rhizoplaca baranowii, Aspicilia esculenta, Aspicilia vagans.

Класс Листоватые

Группа Рассечено-лопастные. Листоватые лишайники, свободно произрастающие на почве в сухих степях, реже в высокогорьях. Пример – Parmelia vagans, Masonhalea richardsonii.

Класс Кустистые

Кустистые лишайники, произрастающие на почве в высокогорных степях, реже в тундрах. Не образуют специализированных органов прикрепления.

Группа Плосколопастные. Лопасти уплощенные и часто спутанные между собой. Пример – Cetraria potaninii.

Группа Радиально-угловато-лопастные. Свободноживущие в степях, высокогорьях и селягинелловых сообществах лишайники, лопасти которых в поперечном сечении радиально-угловатые. Пример – Evernia terrestris, E. perfragilis.

Методы лихеноиндикации

Под термином «лихеноиндикация» понимают один из разделов биоиндикации. Биоиндикация – один из специфических методов мониторинга, связанный с определением степени загрязнения геофизических сред при помощи живых организмов – биоиндикаторов. Организмы-индикаторы должны отвечать строго определенным требованиям:

1) не должны быть слишком чувствительными и слишком устойчивыми к загрязнению;

2) должны быть широко распространенными по земному шару, причем каждый вид должен быть приурочен к определенному местообитанию;

Лишайники соответствуют предложенным критериям. Они реагируют на загрязнение несколько иначе, чем высшие растения. Например, при кратковременных воздействиях высоких концентраций сернистого газа, когда у высших растений проявляются признаки угнетения, лишайник внешне никак не меняется. Вместе с тем долговременное воздействие низких концентраций загрязнителей вызывает у лишайников такие повреждения, которые не исчезают вплоть до гибели их слоевищ. Это связано с тем, что лишайники возобновляют свои клетки медленно и отличаются крайне медленным ростом.

Один из ведущих эстонских лихенологов Х. Х. Трасс (Н. Trass) разделил методы лихеноиндикации на три группы:

1) Организменный уровень. Методы, которые позволяют изучать изменения, происходящие в строении и жизненных функциях лишайников.

2) Флористический уровень. Описание видов лишайников, обитающих в районах с разной степенью загрязнения атмосферы.

3) Ценотический уровень. Методы изучения лишайниковых сообществ в загрязненных районах и составление специальных лихеноиндикационных карт.

В 2002 г. была опубликована монография Л. Г. Бязрова «Лишайники в экологическом мониторинге», в которой собраны и обобщены как результаты оригинальных исследований автора, так и материалы многочисленных публикаций о применении лишайников в мониторинге состояния окружающей среды. Все разработанные лихеноиндикационные