Взаимоотношения гриба и водоросли в лишайнике

На протяжении последних двух столетий понимание сущности лишайников ботаниками не раз менялось. Прослеживая эволюцию научных взглядов, можно выделить пять вариантов трактовки лишайникового организма:

1. Лишайник – целостный единый организм.

2. Лишайник – классический пример симбиоза.

3. Гипотеза эндосарофитопаразитизма и подвижного равновесия.

4. Гипотеза полисимбиоза.

5. Гипотеза взаимного паразитизма симбионтов и сапрофитизма гриба.

В начале XIX в., как уже отмечалось, лишайниковые водоросли считались органами размножения, в связи с этим и имели название гонидии. Этот термин можно обнаружить в старой лихенологической литературе. Позднее, после работ Валльрота (Wallroth) водоросли отождествляли c ассимиляционными органами лишайников, а сам лишайник рассматривали как целостный организм, функционирующий как растение.

Известный ботаник Швенденер (Schwendener), открывший дуалистическую природу лишайников, впоследствии развил свои наблюдения в стройную теорию, основанную на детальном изучении морфологии водорослевого и грибного компонентов. Он не только доказал, что лишайник состоит из гриба и водоросли, но и первым уверенно высказал мысль о том, что гриб паразитирует на водоросли, причем грибу он отводил роль хозяина, а водоросли – раба. Им было отмечено, что водоросль используется грибом обычно не сразу, а очень медленно и постепенно.

Тем не менее, взгляды Швенденера пробудили большой интерес к изучению биологии лишайников. Появляется целый комплекс исследований, касающихся синтеза лишайников в лабораторных условиях. Впервые прорастание споры лишайника Collema glaucescens среди клеток Nostoc, с последующим формированием таллома наблюдал Реес (Rees) в 1871 г. Впоследствии различными учеными были проведены многочисленные эксперименты с получением в лабораторных условиях Xanthoria parietina, Physcia stellaris, Rinodina sophodes и др. Таким образом, теория Швенденера и последующие многочисленные эксперименты опровергли представление о лишайниках как о нераздельном едином организме.

В 1873 г. была опубликована статья Рейнке (Reinke), в которой он рисует идеалистическую картину полного морфологического и физиологического единства гриба и водоросли в лишайнике, выдвигая гипотезу консорции с облигатным симбиозом компонентов. Впоследствии эту идею активно развивал французский миколог Антон де Бари (de Bary).

В начале XX в. крупнейший отечественный лихенолог и альголог А. А. Еленкин публикует серию статей, в которых описывает наличие у некоторых накипных гетеромерных лишайников некральных зон – слоев таллома с отмершими клетками водорослей.

В этой связи он полагал, что питание грибов, образующих лишайник, имеет сапрофитный характер. Позднее А. А. Еленкин, принимая причину отмирания водорослей в результате паразитизма гриба, называет отношения компонентов лишайников эндосапрофитопаразитизмом, придерживаясь концепции «подвижного равновесия» между грибом и водорослью. Впоследствии сам автор идеи пришел к выводу, что она ошибочна.

В 1938 г. П. А. Генкель критикует и существующие теории симбиоза и данные по паразитизму гриба. По его мнению, отношения компонентов лишайника определяются не паразитизмом гриба, а экзосмосом питательных и гормональных веществ из клеток гриба, водоросли и азотобактера. Таким образом, гипотеза полисимбиоза, поддерживаемая Генкелем оказалась неверна.

В 40–60-х гг. прошлого столетия проводятся многочисленные исследования цитологии специальных образований на гифах при контакте гриб-водоросль. Среди них работы Нинбурга (Nienburg), Дегелиуса (Degelius), Хенсенн (Hensenn) и др. В ходе этих иссле-

дований наличие гаусториев было установлено у большинства систематических групп лишайников, кроме того, были обнаружены и другие специализированные структуры грибов такие как гаусториальные нити, зенкеры, импрессории, аппрессории, абсорбционные, поражающие и обволакивающие гифы. связи с тем, что от отмерших клеток водорослей через некоторое время остаются только оболочки, позднее также используемые грибом, последний должен быть охарактеризован не только как паразит, но и как сапрофит.

Один из основоположников отечественной лихенологии А. Н. Окснер в начале 70-х гг. XX в. писал, что в лишайнике наблюдается взаимный паразитизм симбионтов и сапрофитизм гриба. При этом паразитизм водоросли всегда имеет умеренный характер, а гриба – более резкий.