Волны жизни. Изменение генофонда при подъемах и спадах численности популяции.

При характеристике популяции как элементарной единице эволюции, важным является ее численность, популяционная волна или волна жизни, которая является фактором эволюции. Периодические или апериодические колебания численности характерны для всех живых организмов и они носят различный характер. Классификация популяционных волн. 1) Периодические колебания численности короткоживущих организмов, или их еще можно назвать сезонными, пример насекомые, однолетние травы и т.д. 2) непериодические колебания численности. Это сочетание различных действующих факторов. В первую очередь они зависят от благоприятного для данного вида отношений в пищевых цепях: ослабление пресса хищников, или расширение кормовой базы хищников. Обычно такие колебания касаются не одного двух, а нескольких видов. 3) Вспышки численности видов на новых территориях. Из-за отсутствия естественных врагов. Пр. кролики в Австралии, домовые воробьи и мухи. В 16-17 в. Вспышки численности испытывали расселявшиеся с мореплавателями крысы. 4) Резкие непериодические колебания численности из-за катастроф. Изменение генофонда здесь явно прослеживается. Пр. с жуком короедом и пожаром. Очень много зависит от численности популяции, от распространения ареала и от масштаба катастрофы. Эффект бутылочного горлышка. Механизм действия – на примере ящика с черными и белыми шарами.

 

 

39. Принцип основателя и видообразование.

Новая популяц м возникн всего от нескольк исходн особей,попавш каким-то образ в благопр усл. Предельн случ дрейфа генов-процесс возникн новой попул, состоящ всего из неск-их особей; такой процесс был назван Эрнстом Майром «эффектом основателя». Эти немног особи-основат должн нести лишь часть генетич изменчивости родительской популяции. Поэт популяц, котор образ от этих особей, будет менее разнооб­разн, гено- и фенотипически однородна!(до тех пор, пока не произойдет обогащение генофонда за счет новых мутаций или пополнения за счет иммиграции).

При возникн нов видов м наблюд та же картина: изолиров отдельн популяц неизбеж должоблад меньшим спектром генетич (и фенотипической) изменч, чем видв целом. Возникающ в этих усл нов  вид будет также обладать сравнит небольш изменч. К этому добав и эффект гомозиготизаиии. проис­ход в результ неизбежного инбридинга внутри небольш по разм попул. Какие-то гены в маленьк попул м.б. потеряны и в результ действия волн численности.

Трудно заранее определ, насколько все перечислен генетич явл оказыв неблагопр для возни­к так путем вида. Одноврем с этими явл утрата генетич изменч неизбежно и резко сокращает число генов, вредн в гомозигот сост, уменьш генетический груз. Попу­л-основат нов вида-получ «хор старт».

По-видим, принцип основателя в той или иной форме действ при всяк видообраз. Описано множ-во слу­ча, когда от немногих особей происх многочисл попул. Большинство млекопит и птиц, успешно вселенных в Сев Амер, Австралии, Нов Зе­ландии, явл потомками немног осо­бей (так, миллионы австралийск кроликов ведут нач от 24 особ). Миллионы зо­лотист хомячков в лаборат всего мира происход от одной-единств самки. Нет сомнен, что на протяжен эвол жизни на З подобн случаи были нередки. Вследствие ошибок выборки частоты генов в разл локусах у немног особей, основывающ нов популяц, м сильно отлич от частот генов в попул, из котор они происход, что может наложить сильный отпечаток на эволюцию таких изолированных популяций.

Во всех этих случ наличн запас генетич изменч был достаточ для поддерж возник от основате­лей групп особ в жизнеспособ состоян. Возмож только 2 пути реш этой эволюц задач: *либо удачн сочетан внеш усл, определ достат слаб давлен естествен отбора в нов усл, *либо вспышка ин­дивидуальн изменч, сразу же даю­щ достаточн материал для действ от­бора и образован новой формы.

Действ принц основателя вытек из специфики популяцион волн как элементарн эволюцион фактора; в какой-то момент историч развития генофонд численно резко сокращен по­пул определит измененную генетиче­скую структуру группы в период последую­щего увеличения численности.

При возникнов видов от немног особ как при симпатрическом видообраз путем аллополиплоидии или автополиплоидии, так и при аллопатрическом видообраз при действ принципа основателя неизбеж ситуац, когда будущ вид представл всего нескольк особ. Эти несколько особей (даже десятки особей) еще не м считаться но­в видом, как бы значит они ни отлич от исход формы и какими бы генетич барьерами изоляции они ни были отделены. Вид-это слож интегрирован с-ма попул, всегда об­раз специфич эколог нишу, с-ма, заним «свое место под солнцем». Неск-ко десятков особей никакой генетич интегрированной с-мы образовать не м, не м они об­разов и собств эколог нишу. Это как бы «многообещ дети», котор для того, чтобы превратиться во взросл орг-м, необх еще дока­з право на сущ-ние, для ви­дов — пройти ч-з многообраз борьбу за сущест-ние, распростр, обра­зовать ареал и с-му попул. Для это­го нужны сотни покол. Подобн фор­мы, котор по одним показателям уже явл видами,а по др-еще не могут быть назв таковыми, назыв, фор мами видового ранга.

 

 

 

41. Формы индивидуальн естественного отбора.

Индивид отбор сводится к дифференц размножен отд особей,облад приемущес в борьбе за сущ-ние в пределах попул. Индивид отбор основан на соревновании особей внутри популяций.

В современ эволюцион теор вопрос о формах естествен отбора ос­тается 1 из дискуссион. Выдел > 30 различ форм отбора.  Различают три уровня естественного отбора: организменный, надорганизменный и суборганизменны. Однако основ форм отбора в популяции только 4: стабилизирующий, движущий, дизруптивный (разрывающий) и уравновешивающий.

Стабилизирующий отбор — форма естественного отбора, направленная на поддержание и повышение устойчи­вости реализации в популяции среднего, ранее сложившегося значения признака или свойства.(протекает в неизменных усл. среды) При стабилизирующем от­боре преимущество в размножении получа­ют особи со средним выражением признака. Эта форма отбора как бы охраняет и усили­вает установившуюся характеристику при­знака, устраняя от размножения все особи, фенотипически заметно уклоняющиеся в ту или другую сторону от сложившейся нормы, одновременно сокращая генотипическое разнообразие и сужение нормы реакции.

Примеры действия стабилизир отбора. Др пример — разм-ры и форма цветков у энтомофильных растений. Иссле­до ветро- и насекомоопыл рас­т показ, что р-ры и форма цвет­ков у энтомофильных растений более стабильны, чем у анемофильных. Извест, что обыч наибольш число особей в кажд попул облад сред выраженно­стью любого признака. Этот факт, подтвер­жден многими тысячами исследов разнообразн признак, служит косвен­ док-вом всеобщности дейст стабилизир формы отбора.

Один из результ действ стабили­зирующ отбора — биохимич един­-во («биохимич универсальность») жизни на З. Так, амк со­ст низших позвоночн и челов почти 1 и тот же, почти одинаков состав фер­м у разн раст и т. д. Биохим основы жизни, возникш на заре био­лог эвол, оказ надежн для воспроизвед орг-мов незави­с от уровня их организ.

Стабилизир форма отбора в те­чен сотен тысяч и миллионов поколен оберегает виды от существен измене. Она действ до тех пор, пока усл жизни, при котор дан признак или св-во выработано, существенно не ме­няются. Стабилизир форма отбора оберегает норму от разрушающ влиян мутацион процесса. Без него не было бы устойчивости в живой природе.В этом сост важная консервативная роль ес­тественного отбора, необход также дл сохран и усилен рез-тов дви­ж форм отбора.

2аспекта действ стабилиз отбора:

- негатив аспект,т.е. элиминация всех особе, отклоняю­щ от «стандарт» фенотипа; иногда эта форма отбора опред-тся как норма­ лиз отбор.

- позитивн аспект стабили­зир отбора- канализирующий отбор — отбор индивидов с генами, способн стабилиз процесс онто­генез и снижать его чувствит ко всяким помехам (внутренним и внешним).В попул мо появл гены, пони­ж жизнеспособн фенотипа. В та­ких случ отбор будет направлен в пользу особей с комплекс генов (супергенов), обеспечивающ устойчивый ход онтогенеза и способность к модификациям.

Какая из 2 форм стабилизир отбора (нор­мализ или канализирующий) окажет­ся важнее, зависит от интенсивн прито­ка новых генов в популяцию.

Движущий отбор. Движущей (или на­ правленной) формой отбора принято называть отбор, способств сдвигу средн значения признака или св-ва(в измен. усл. среды). Такой отбор способств закре­пленен новой нормы взамен старой, при­шедш в несоответствие с усл. Из­менение призн при этом м происхо­дить как в сторону усиления, так и ослабле­ния. Больш-во приводившихся ранее прямых и косвен доказ-в естест­вен отбора относ именно к движу­щ форме, отражающей классическое, дарвиновское, понимание сущности отбора.

Утрата призн—обычно рез-т действ движущ формы отбора. Н-р, в усл функцион непригод­н органа (или его части) естест отбор способств их редукции. Утрата крыльев у части птиц и насек, пальцев у копытн, конечн у змей, глаз у пе­щерн жив-х, корней и листьев у раст-паразитов—примеры действ дви­ж отбора в направл редукции ор­ганов. Материал для действия отбора в на­правлении редукции органов доставляется разного рода мутациями, котор ведут к дезинтеграции орга-ма и нарушен сис­темы его корреляций.

Дизруптивный отбор. Эта форма отбора сущ в тех случ,когда ни 1 из групп генотипов не получ абсолют приемущ в борьбе за существ из-за разнообр усл,одноврем встречающ на 1 террит. При этом в 1 усл отбир 1 ка­ч-во призн, в др—др. Дизруптивный отбор направл против особей со средн и промежуточ хар-ром призн и ведет к установл полимор­физма в пределах попул. Попул как бы «разрывается» по данном призн на неск-ко групп. Поэтому дизруптивный отбор назыв также разрывающим или расчленяющим. Дизруптивная форма отбора, благоприят­ствующая более чем 1 фенотипу и действующая против средних промежу­точных форм. Во всех случаях полиморфизма действ отбор дизруптивной форм. Рассмотр пример действ такого отбора по закреп­лен полиморфизма по окраске раковин у земляной улитки (Cepaea nemoralis). Эти улитки различ по кол-ву полос на раковине и степени пигментированност входного отверстия раковины в зависимости от окраски фона. Так, в лесах,где почвы ко­ричн цвета,чаще встречособи с коричнев и розов окраск раковин, на участках с грубой и желтой травой преобл желтая окраска и т. п. Подобн раз­лич в окраске раковин явно приспособи­тельны,т.к. предохр жив-х от истреблен птицами. Полиморфизм улиток по окраске — результ действ дизруптивн отбора против сред нормы:еди­ная попул распадается на неск-ко форм и ни одна из них не имеет решающего преимущ перед др.

Общий рез-т дизрупт отбо­ра — формир гетерозиготного полиморфизма. Результ дизрупт отбора (и возникн его) пред­ставить в виде совместн и поперемен действ ведущего и стабилизир отбора.

Уравновешивающий отбор. Основан на балансе между числом каких либо генов. Пр. серповидно клеточная анемия. Др. строение эритроция, особи аа погибают, АА – здоровы, Аа – больны, но конформация не так сильна и кислород переносится. В северо-неваде изучали дрозофил и обнаружили мутации, мутанты нормальные погибали, выживали только гетерозиготы.

 

 

44. Физиолого-биохимический критерий вида.

Физиол-биохим различ м-у близк видами обычно <,чем м-у видами,филогенет более далекими. Известно, что синтез определен высокомолекуляр орган в-в свойствен лишь для отдельн групп видов.Напр,по способн обра­зов и накапл алкалоиды различ виды раст в преде сем-в пасленовых, сложноцветн, лилейных и орхидных.

Развитие молекулярн биол в по­следн десятилет позволило изуч строен ряда пигментов крови у жив-х. Было установл тонкое строен мол-л гемоглобина и др пигментов и выяснено больш сходство в этих структ у систе­матич близких видов. Этот же вывод оказался справедлив и для многих других изученных высокомолек стр-р у жив-х. Н-р,инсулин обнаруж только у хордовых животн.По последова­тельн располож в мол-ле инсу­лина амк все изучен виды мле­копит сходны и различия касаются лишь небольш уч-ка мол. Анало­гич рез-ты получ в последн годы при сравнен строения ДНК разных видов животных методом молекулярной «гибридизации».

Казалось бы, все эти (и мног др аналог) факты позвол считать физиолого-биохимич критерий 1 из наиболее существен и надежных при разграничении видов. Но этот вывод не верен, т.к.сущ-ет значительн внутривид изменч-ть практическ всех физиолого-биохим показ-­лей, начин от теплоустойч тк, хар-ных для данного вида, до последов-ти амк и отд участков ДНК. 1 из примеров такой внутривид изменч биохимич показ-лей явл резко повышен­ное выделение мочевой кислоты в мочу только у 1 из пород собак (выделение мочевой кислоты, а не аллантоина харак­терно лишь для высших приматов). Из этого примера видно, что биохимический признак, свойствен подотр, м оказ нехарактерн для группы популяц 1 из видов, входящ в этот подотр. Из­вестно также, что биосинтез 1 и тех же амк (н-р, гистидина, аргини­на) м осущ-ся одинаковыми пу­тями у столь далеких орг-в, как Escherichia coli и Neurospora crassa, а син­тез др амк (лизина) м осущ-ся различн путями даже среди очень близких видов животных. Дивергенция на уровне биохим и морфологическом идут с разными скоростями. Причины: структурные и регуляторные гены (вкл и выкл синтез белков)

Степень физиол-биохим различий м-у видами также не м служить надежным критерием их видовой самостоятельности.

 

 

45. Адаптивная ценность гена. Однолокусная модель естеств отбора, коэффиц отбора.

Эффективн и скорость действ ес­тествен отбор зависят в 1 оче­редь от величины давления отбора (т.е.степени количествен воздействия). Для оценки велич давления отбора необхо­д понятие адаптивная ценность генотипа.

В процессе отбора индивидуальн дос­тоинства каждого генотипа в попул оценив по способн передавать гены будущ покол. Способность генотипа к выживанию и воспроизведе­ нию по сравнению с др генотипами в попул- адаптивн ценность генотипа. Она хар-т степень относит приспособленности генотипа (W), которая колеблется в преде­лах от 0 до I. При W = 0 передача генет информ индивида след по­колен отсутствует и аллель исчезает из попул; при W = I образуется мах число гамет с дан наследств­ призн (полностью реализуются потенциальные возможности к размноже­нию).

Адапт ценность генотипа опреде­л всем комплексом генов,=даже генотипы, гомозиг по 1 и тому же гену, м облад разл адаптивной ценностью. Количественно адаптивную ценность выражают в % частот аллелей до и после отбора, т. е. с учетом их частот в покол, что, в свою очередь, зависит от коэффициен отбора.

Коэффициент отбора (S) хар-ет интенс элиминации или сниже­ние воспроизведения мутантного аллеля по сравн с исход формой. Представл велич, обратн адаптивной ценности генотипа: варьирует от I до 0.Чем > адаптивн ценность генотипа, тем ниже коэффиц отбора. Если W = I, то S = 0. Если из 100 родившихся особей с опреде­л призн до размнож доживут все, а с др призн— лишь 99 особей, то можно сказ, что в 1 случае коэф отбора равен 0, а во 2— 0,01. В природн усл коэф­ отбора обычно не превыш 0,10-0,20, чаще имеет меньшие значения. Конечно, по отношен к летальн мута­ц, резко понижающ жизнеспособ­н орг-в,коэф отбора м достиг 1.

Коэф отбора м выражать как возрастан, так и убыван конц аллеля. В 1 случае имеет место размножение носителя, во 2 - его элиминация.

В природе оценка адаптивной ценности генотипа по отд призн происх редко, обычно отбор идет по комплек признаков.Для хар-ки адапт ценности всех генотипов в попул опре­д среднюю приспособленность W. Она равна сумме частот генотипов после отбора и определ по формуле Харди — Вайнберга:

W=p²W₀+2pgW₁+g²W₂.

При этом средн приспособлен доминантной гомозиготы принимают за 1, а приспособлен остальных генотипов соотносят к ней в процентах:

Генотипы:         Сред приспособленность:

АА                         W₀ = W₀/ W₀ = 1

 Аа                          W₁ = W₀/ W₁= 1 – S

 Аа                          W₂ = W₀/ W₂= 1 – S₂

Примен эти формулы и зная соотно­ш генотипов до и после отбора, легко определ коэффициент отбора.

Чем значительн коэф отбора, тем интенс отбор против каких-либо генотипов, т. е. выше давление отбора. Давление отбора за отрезок времени всегда приводит к достижению определен по­ложитель результата (изменению час­тот генов). Это эффективность отбора.

Отбор особен эффектив против до­минант мутац и при усл их полн выражен (экспрессивн) и проявл (пенетрантность). При S = 1 попул за 1 поколение избавл от домин летальн мут.

Эффективн отбора в значит степени завис от исходн конц гена в попул. При оч низк и оч высок конц отбираемого призн(гена) отбор действ слишком медл, при сред конц – оч быстро даже при низк знач коэф отбора.

 

 

46. Место человек в сист животн царства, основн биол и соц особен чел разумного.

Появл в проц эмбрион развит челов хорды, жаберн щелей в полости глотки, дорсальной полой нерв­ной трубки, двусторон симметр в строении тела определ принадлежн челов к типу хордовых (Chordata). Раз­вит позвоночн столба,сердца на брюшн стор тела,налич 2пар конечн-к подтипу позвоночн (Vertebrata). Теплокровн, развит млечных желез, наличие волос на пов-ти тела свидет о принадлежн чел к классу млекопит (Mammalia). Развитие детеныша внутри тела матери и питание плода ч-з плаценту определ принадлежн чел к подкл плацентарных (Eutheria). Мно­жество более частных призн четко оп­редел положение чел в системе от­ряда приматов (Primates).

  С биол точки зрения, чел — один из видов млекопитаю­щих, относящихся к отряду приматов, подотряду узконосых.

Современ человекообраз обезь­яны — шимпанзе, горилла, орангутанг, гиб­боны — представл-ют формы, около 10—15 млн. лет назад уклонившиеся от ли­нии развития, общей с чел. По молекулярно-биологическим данным (М. Гудмен) ближайшим к человеку из существую­щих приматов является шимпанзе (Pan). Геном шимпанзе отличается от генома со­временного человека менее чем на 1 % всех нуклеотидов, и эта молекулярная диверген­ция произошла около 10 млн лет назад.

Признаки человека разумного: 1) двуногое хождение (особенности стр-ия позвоночника и т.д.) 2) бинокулярное зрение 3) развитие звуковоспроизводного аппарата 4) развитие головного мозга. Прямохождение – плюсы: освободились руки, изменение стр-ия позвоночника и черепа, сводчатые стопы. Минусы – варикоз, плоскостопия, грыжи, болезни позвоночника. 2) зрение бинокулярное за долго до человека, но у него оно цветное. 3) речь – для человека хар-но 2 вещи: развитие гол.мозка и абстрактного мышления, хор. развитый речевой аппарат. Шимпанзе были бы способны говорить если бы обл. абстрактным мышлением и лучше был бы развит речевой аппарат – пр. с языком глухонемых.