Прогресс и регресс в эволюции организмов. Новые критерии биологического и морфофизиологического прогресса.

Прогресс какой либо системы органов связан с регрессом другой. Пр. появление костного скелета сопровождается регрессом хорды.

Регресс - это упадок в развитии противоположен прогрессу, изменения различны по масштабам: они могут быть общими и частными, крупными и мелкими, редко прогрессивные изменения ограничиваются совершенствованием отдельных органов (появление волосяного покрова и вскармливание детёнышей молоком у млекопитающих). К более общим прогрессивным изменениям относятся возникновение полового процесса, дифференциация нервной системы. Относительность - это главная характеристика прогрессивных изменений. Ч. Дарвин рассматривал прогресс как неизбежное явление в эволюции природы, связанное с усовершенствованием и постепенным повышением организации большей части живых существ. Выделяют следующие формы прогрессивного развития: прогресс неограниченный, биологический, морфофизиологический и биотехнический. Биологический (экологический) прогресс -это победа вида (и других систематических группы) в борьбе за существование выражающаяся в увеличении численности особей, расширение ареала и росте числа подчиненных таксонов. Биологический прогресс достигается как усложнением так и упрощением организации. Конкретные пути достижения биологического прогресса включают такие морфофизиологические изменения как ароморфоз- крупный морфогенез изменение организма, который обеспечивает изменение целой группы, Пр. шестн. покров позволяет млекопит. сохр. темп. тела, вскармливать молоком, усиление дыхания, два круга кровообр, органы чувст, усложнение ЦНС. арогенез- направление биологического процесса, которое хар-ся повышением жизненности, приобретением каких либо новых качеств, которые способствуют выживанию организма в различных усл. окр. среды, общая дегенерация. Арогенез это путь эволюции связанный с переходом группы в новую Адаптивную зону, новый уровень ваимодействия орг-ма с окр. средой. В качестве критерия биологического прогресса внутри семейств и отрядов используется не число особей, а число видов в родах или число родов в разных семействах. Группы, выделяющиеся численно в данном таксоне и будут биологически прогрессивными. Таким образом, важным критерием биологического прогресса оказывается число дочерних форм образовавшихся из родоначальной группы. Биологический прогресс отражает успех группы в борьбе за существование. Морфофизиологический прогресс. Дифференциация организма отражается в сложности строения, появлении новых органов и тканей.Возникновение и совершенствование организации происходящее в процессе эволюции данной крупной группы, составляет содержание морфофизиологического прогресса. Этот прогресс отражает главные пути развития групп в разных царствах живой природы. Критерием такого прогресса являются совершенствование морфофизиологической организации всей группы при сохранении общего плана строения. Например критериями морфофизиологического прогресса дл; архегониальных растений служат усиление прикрепления к субстрату. Также существуют критерии молекулярно-генетические, отражающие изменения в организации популяций и видов и критерии отражающие изменения места группы в биогеоценозах.

14.Значение и формы репродуктивной изоляции организмов. Изоляция - возникновение любых барьеров, ограничивающих панмиксию. Панмиксия – свободное скрещивание. Значение изоляции в процессе эволюции сводится к нарушению свободного скрещивания, что ведет к увеличению и закреплению различий между популяциями и отдельными частями всего населения вида. Без такого закрепления эволюционных различий невозможно никакое формообразование. Репродуктивная изоляция ведет к изменению групп и становлению нового вида, и она всегда связана с репродукцией организма. В системе скрещивающихся популяций возникает репродуктивная изоляция. Возник-ют популяции, кот. обмениваются генами друг с другом, но не с соседними. Длит. изоляция может привести к обособлению подвида или вида. Центр. популяции обмениваются генами со всеми окруж. популяциями. На границе араела популяции существуют в более менее оптим. усл. Популяции оказыв. полуизолир., т. к. усл. не везде благоприятны. Это затрудняет обмен генами. В центре как правило большая числ-ть. В группах меньшей числ-ти (перифер.)сильнее идет дрейф генов, проявление редких генов, возможно близкородственное скрещивание. Сущ-ет много сп-ов, обеспечивающих репрод. изоляцию: 1 пространственно-механическайя (географическая) – преграды возник. в силу внеш. обстоятельств. Преграды могут возник. и исчезать. Преграды связаны с временным промежутком. Характер преград зав-т от спос-ти орг-ов перемещаться в пространстве – радиус репродуктивной активности.  (автодороги, траншеи, горные цепи).Пр. Беренгов пролив, вовремя последнего ледникового периода, он исчезал и образовывался мост суши по которому туда попадали животные и люди.  2 биолог. – создается самими орг-ми. Она бывает 1) докопуаляционная – устраняющая скрещевание и 2) послекоопуляционная – изоляция при скрещевании.1) а) Биотическая – орг-мы предпочитают опр. биотопы местообитаний. Светолюбивая форма – опыление насекомыми. Тенелюбивая форма – меньшие соцветия, самоопыление. Между формами репрод. изоляции нет, т. к. на границе возможно скрещивание, б) Хронологическая – основана на разном времени созревания половых продуктов, пр. созревание пыльцы у сосен в США, и время спаривания у мухи дрозофилы. в) по кормовым предпочтениям пр. бабочка капустница, боярышница. г) дифференциация по локализации паразитизма пр. вошь – лобковая, головная, платеная. д) этологическая – различия в поведении (ухаживании). е) морфофизиологическая - различия в органах размножения. Пр. Разные виды косуль Европейская и Сибирская, если спаривание произойдет, то косуля европ. родить не сможет, т.к. детеныш будет слишком большим. 2) связана с биохим. особ. каждого вида. Сперма чужого вида воспринимается хозяином как инородное тело, антиген, яйцеклетка может могибнуть на любой стадии развития, из за не совместимости генотипов, если гибрид получается то он или не жизнеспособный или стерильный.

16.Алло- и телогенез как эволюция организмов в пределах адаптивной зоны. Изучение особенностей развития отдельных стволов филогенетического древа показывает существование двух главных направлений эволюции филумов в конкретной среде обитания:

1. Аллогенез - развитие группы внутри одной адаптивной зоны с возникновением близких форм, различающихся адаптациями одного масштаба.

Адаптивная зона - комплекс экологиче­ских условий, представляющих возможную среду жизни для данной группы организмов. Границами адаптивной зоны служат крайние варианты физи­ко-географических и биологических условий, при которых определенная группа может существо­вать (Дж. Г. Симпсон).

Телогенез - эволюционное формирование узко специализированных форм.

2. Арогенез - развитие группы с су­щественным расширением, адаптивной зоны и с выходом в другие природные зоны в результате приобретения группой ка­ких-то крупных, ранее отсутствовавших приспособлений.

Аллогенез происходит на основе общих особенностей строения и функционирования организмов - членов группы, ставящих их в примерно одинаковые отношения с давле­нием среды. Развитие группы в пределах та­кой адаптивной зоны может продолжаться длительный период, ограниченный сроком существования всей адаптивной зоны.

Аллогенез наблюдается в любой группе. На примере отряда насекомоядных, в кото­ром образуется множество жизненных форм, можно иллюстрировать направление эволюции по пути аллогенеза.

Алогенная эволюция может идет сразу после арогенеза, он может развиваться несколькими способами 1) идиоадаптации (универсальные) 2) специализация (телогенез) крайний вариант АЛ, связанный с приспособлениям группы к очень узким условиям обитания. Гипогенез – недоразвитие.

При выделении аллогенеза как типа развития группы принципиален не его мас­штаб (который может быть и на уровне рода, и на уровне семейства, отряда и т. д.), а характер развития дочерних филогенети­ческих групп; в случае аллогенеза они раз­личаются адаптациями одного и того же уровня, определяющими специализацию в данной адаптивной зоне или ее части. Такие адаптации называются идиоадаптациями или алломорфозами.

Аллогенез связан с некоторой специ­альной адаптацией каждой из филогенетических форм к каким-то определенным ус­ловиям внутри адаптивной зоны. Иногда такая адаптация заходит столь далеко, что го­ворят о специализации как самостоятельном типе развития группыСтепень специализации видов может быть различна: глубокая специализация затрагивает комплекс важных признаков, то­гда как частичная - лишь отдельные при­знаки. Специализация отдельных органов (а не организма в целом) не мешает дальней­шей эволюции в других направлениях. С из­менением среды органы, не подвергавшиеся специализации, могут быть вновь преобра­зованы.

Своеобразным путем ликвидации спе­циализации в процессе эволюции является переход к неотении, связанный с выпаде­нием конечных фаз онтогенеза.

Телогенез – адаптация в пределах одной зоны. Панголины – узкая морда, длинный язык, редуцированные зубы.

15Арогенный путь эволюции организмов. Понятие адапивной зоны и межадаптивного пространства. Квантовая эволюция, неполнота палеонтологической летописи в палеонтологии в отношении промежуточных форм. Изучение особенностей развития отдельных стволов филогенетического древа показывает существование двух главных направлений эволюции в конкретной среде обитания:

1. Аллогенез - развитие группы внутри одной адаптивной зоныс воз­никновением близких форм, различающихся адаптациями одного масштаба. Развитие группы в ипределах адаптивной зоны может идти оч. долго.

Адаптивная зона - комплекс экологиче­ских условий, представляющих возможную среду жизни для данной группы организмов. Границами адаптивной зоны служат крайние варианты физи­ко-географических и биологических условий, при которых определенная группа может существо­вать (Симпсон).

Алогенная эволюция может идет сразу после арогенеза, он может развиваться несколькими способами = телогенез 1) идиоадаптации (универсальные) 2) специализация крайний вариант АЛ, связанный с приспособлениям группы к очень узким условиям обитания. Гипогенез – недоразвитие.

2. Арогенез - развитие группы с су­щественным расширением адаптивной зоны и с выходом в другие природные зоны в результате приобретения группой ка­ких-то крупных, ранее отсутствовавших приспособлений, повышающих общую жизнедеятельность, позволяющую орг-му сущ-ть в разных усл. Как свидетельствует палеон­тологическая летопись, из одной природной зоны в другую обычно попадают лишь от­дельные, сравнительно немногочисленные группы. Этот переход, называемый арогенезом, обычно осуществляется со сравнитель­но большой скоростью: на пути арогенеза многие промежуточные группы гибнут в «интерзональных» промежутках, не достиг­нув новых зон. Но та ветвь, которая попада­ет в новую природную зону, вступает на путь широкого аллогенеза. Круп­ные, принципиальные адаптации, приво­дящие группу на путь арогенеза, назы­ваются ароморфозами.

Геккель считал, что человек произошел от звероподобных рептилий, Татаринов считал что люди произошли от отд. Класса зверподобных, к которым рептилии не относились, и переход от одной адаптивной зоны к другой - мгновенный и Симпсон называл его Квантовым переходом, это обьясняет редкую встречаемость переходных форм, т.к. скачек происходит на оч. узкой территории и оч. быстро. 

В качестве примера арогенеза можно рассматривать возникновение и расцвет класса птиц. Проникнуть в определенную адаптив­ную (природную) зону предки современных птиц могли лишь благодаря возникновению крыла как органа полета, четырехкамерного сердца, развитию отделов мозга, координи­рующих движения в воздухе, теплокровности. Все эти изменения в строении и функ­ционировании и привели какие-то группы триасовых динозавров к арогенезу. Приспо­собления же современных пустынных, лес­ных, водоплавающих и горных птиц определяются возникновением более частных осо­бенностей - алломорфозов, а тип эволю­ции внутри класса птиц должен быть опре­делен как аллогенез.

В эволюции растений возникновение проводящей сосудистой системы, эпидермы, устьиц, а также семязачатков и пыльцевой трубки имело значение для завоевания суши высшими растениями. Все эти из­менения, без сомнения,- ароморфозы, а тип эволюции - арогенез.

Эволюция не всегда идет по пути ус­ложнения. Иногда арогенез, ведущий к занятию новой адаптивной зоны, может быть осуществлен на основе возникновения бо­лее простого строения - морфофизиологической дегенерации - регресса.

Рассмотрим некоторые характерные примеры. Переход к паразитическому обра­зу жизни для многоклеточных организмов связан с резким упрощением строения, вплоть до потери целых систем органов и структур, т. е. с морфофизиологической де­градацией.

В природе существует два основных на­правления эволюции: развитие группы по пути арогенеза и развитие группы по пути аллогенеза. Эти пути тесно связаны, пере­ходят один в другой, постоянно чередуясь. Другие направления эволюции (специализа­ция и регресс), по существу, могут рассмат­риваться как частные случаи арогенеза и аллогенеза.

Следует отметить, что и ароморфозы (определяющие арогенез группы) всегда возникают как обычные адаптации в конкретной среде обитания. Лишь в будущем выяснится, что одни из них оказа­лись перспективными и обеспечивающими переход в иную адаптивную зону (аромор­фозами).