Дивергенция, конвергенция и параллелизм в эволюции орг-го мира. Причины и следствия дивергенции орг-ов.

Среди форм филогенеза выделяют первичные – дивергенция и филетическая эволюция, лежащих в основе любых изменений таксонов. Филетическая эвол. – это изменения которые происходят в одном филогенетическом стволе.

Дивергенция. В результате изменения направления отбора в разных условиях происходит дивергенция (расхождение) ветвей древа жизни от единого ствола предков. На З. обитает около 10 млн видов. Общее число видов сост 2 млрд(с вымершим) – результат дивергенции. Д-ия ведет к специализации видов, численность отдельных видов и форм уменьшается. Д-ия не может продолжаться бесконечно. Начальные стадии дивергенции можно наблюдать на внутривидовом (микроэволюционном) уровне, на примере возникновения различий по каким-либо признакам в отдельных частях видового населения. Так, дивергенция популяций может приводить к видообразованию. Уже Ч. дарвин подчеркивал огромную роль дивергенции в процессе развития жизни на Земле. Таков главный путь возникновения органического многообразия и постоянного увеличения «суммы жизни». Механизм дивергентной эволюции основан на действии элементарных эволюционных факторов. В результате изоляции, волн жизни, мутационного процесса и в особенности естественного отбора популяции и группы популяций приобретают и сохраняют в эволюции признаки, все более заметно отличающие их от родительского вида. В какой-то момент эволюции накопившиеся различия окажутся настолько значительными, что приведут к распаду исходного вида на два (и более) новых. Дивергенция любого надвидового масштаба — результат действия изоляции и в конечном итоге естественного отбора, выступающего в форме группового отбора (сохраняются и устраняются виды, роды, семейства и т. п.)- Групповой отбор также основан на отборе индивидов внутри популяции. Вымирание вида происходит лишь посредством гибели отдельных особей.

Несмотря на принципиальное сходство процессов дивергенции внутри вида (микроэволюционный уровень) и в группах более крупных, чем вид (макроэволюционный уровень), между ними существует и важное различие, состоящее в том, что на микроэволюционном уровне процесс д-ции обратим: две разошедшиеся популяции могут легко объединиться путем скрещивания в следующий момент эволюции и существовать вновь как единая популяция. Процессы же д- ции в макроэволюции необратимы: раз возникший вид не может слиться с прародительским (в ходе филетической эволюции и тот и другой вид неизбежно изменится, и если даже какие-то части этих видов в будущем вступят на путь сетчатой эволюции, или семгенеза, то это не будет возврат к старому).

 Конвергенция и параллелизм - вторичные формы филогенеза. Конвергенция — это процесс формирования сходного фенотипического облика особей двух или нескольких групп. Конвергенция (конвергентное развитие) — один из ярких феноменов в развитии жизни на Земле. (Н/Р из л: Крыло птици и птерозавра- оналогичные органы)Удивительное сходство в строении возникло при «решении» разными филогенетическими группами одинаковых «задач». Классическим примером конвергентного развития в зоологии считается возникновение сходных форм тела у акуловых (первичноводные рыбы), ихтиозавров и китообразных (вторичноводные рептилии и млекопитающие).

Конвергенция как форма эволюции групп характерна для эволюционного процесса на любом уровне; можно найти конвергенцию видов разных семейств, отрядов, наконец, разных классов (сходство по форме тела акул, ихтиозавров и дельфинов). Примером конвергенции внутри отряда можно считать независимое возникновение биологического типа «прыгуна» открытых пространств (Кенгуру, насекомоядный прыгунчик, полуобезьяна долгопят, кафрский долгоног, грызун тушканчик).

При определении характера конвергенции сравниваемых групп основным остается вопрос, насколько глубоко сходство. По форме тела ихтиозавр похож на акулу и дельфина, но по таким существенным чертам строения, как строение кровеносной системы, мускулатуры, черепа, кожного покрова и т. д., эти группы позвоночных различны. Сходство между ними только внешнее, поверхностное, что полностью подтверждается особенностью строения молекул гемоглобина и ДНК акуловых и китообразных; различие между ними на этом уровне очень глубоко.

Итак, конвергенция никогда не бывает глубокой (в отличие от сходства, основанного на филогенетическом родстве). Можно сказать, что конвергенция — это сходство, обусловленное таковым аналогичных, а не гомологичных структур. Своеобразной формой конвергентного развития может рассматриваться параллелизм формирование сходного фенотипического облика первоначально дивергировавшими и генетически близкими группами.(Н/Р из л: Два органа связанно родством и они приспособлены к одинаковым условиям окр среды. Приспособление для жизни в воде началось у общего предка ластоногих. У тюленя голосовые мешки формир из трахеи, у моржа- из пищевода. Классическим примером параллельного развития считается филогения двух групп копытных млекопитающих литоптерн (Litopterna) в Южной Америке и парнокопытных (Perissodactya) в Арктогее. В этих филогенетических ветвях, берущих начало от пятипалых предков типа фенакодуса, происходило сокращение числа пальцев и переход к пальцехождению как приспособление к жизни на открытом пространств. В этом примере сходные (но не зависимые) изменения групп происходят на единой генетической основе. Это пример синхронного параллелизма, т. е. независимого развития в сходном направлении одновременно существующих их родственных групп. Гораздо чаще палеонтология дает примеры асинхронного параллелизма, т. е. независимого приобретения сходных черт филогенетически близкими группами, но живущими в разное время. Примером может служить развитие саблезубости у представителей разных подсемейств кошачьих; саблезубость возникала в стволе кошачьих (Filidae) по крайней мере четырежды в двух независимых стволах.

Можно привести другие примеры параллелизма в эволюции как животного, так и растительного мира.. Можно сделать вывод, что для определения формы филогенеза группы необходимо сопоставить путь развития группы (ее филогенез) за определенный период эволюции с уровнем сходства и различия фенотипов особей, представляющих изучаемые группы.