Закон Харди-Вайнберга. Механизм дрейфа генов. Последствия дрейфа генов в популяциях различного размера.

Закон Харди-Вайнберга:  который касается равновесия популяции. 1) популяция имеет бесконечно большие размеры 2) отсутствие давления эволюционных фактров. 3) свободное скрещивание. 4) изоляция популяций. Без внешнего давления каких-либо факторов частоты генов в бесконечно большой панмиктической популяции стабилизируются уже после одной смены поколений. Другими словами, при отсутствии внешних давлений частоты генов в популяции должны быть постоянными. Исходя из этого принципа можно сделать вывод, что в результате постоянно протекающего мутационного процесса во всех популяциях создаётся и существует наследственная гетерогенность - различные мутации и комбинации, представляют генетическую основу эволюционного процесса. Если же популяция испытывает сильное давление со стороны каких-либо внешних факторов, то неизбежно произойдёт изменение генотипического состава популяции. Оно возможно благодаря дрейфу генов. Дрейф генов – явление не направленного изменения частот аллельных вариантов генов в попул-ии, обусловлено случайным статистич-ми причинами. Мех-м: в попул-ции много гамет, но не все могут себя реализовать, вследствии этого возможно смещение частот аллелей относительно предыдущего поколения. Любые изменения носят эволюционных характер, поэтому дрейф генов это эволюционный фактор приводящий к случайным изменениям частот генов в последующих поколениях. Следствие дрейфа генов: 1) утрата редких генов в малых популяциях (А-97%, а - 3%, А - 100%, а - 0%). 2) обеднение генофонда популяции(популяция становится гомозиготной). Принцип основателя (Э.Майр) - ограниченность численности животных на новом месте, генетико-эволюционная составляющая этой проблемы заключается в том, что все особи обладают малым генофондом, т.к. при малой выборке не все гены могут попасть, и акклиматизированные на новой территории особи могут оч. сильно отличаться от родоначальников Пр. секты с близкородственными браками.. Популяционные волны - изменение численности (депрессия или вспышка) Депрессия численности - бутылочное горлышко - обеднение генофонда который  сохраняется и при восстановлении численности. Пр. с жуками псилофагами и пожаром. Дрейф генов служит основой для естественного отбора.

22.Эмпирические правила эволюции. Сопоставления характера развития изу­ченных ветвей древа жизни позволили установить некоторые общие черты эволюции групп. Эти эмпирические обобщения называются «правилами макроэволюции».

Правило необратимости эволюции (Луи Долло, 1893) гласит, что эволю­ция - процесс необратимый и организм не может вернуться к прежнему со­стоянию, уже осуществленному в ряду его предков. Так, если в эволюции назем­ных позвоночных на каком-то этапе от при­митивных амфибий возникли рептилии, то рептилии, как бы ни шла дальше эволюция, не могут вновь дать начало амфибиям. Вер­нувшись в просторы Мирового океана, реп­тилии (ихтиозавры) и млекопитающие (киты) никогда не становятся рыбами. Можно сказать, что если какая-то группа организмов в процессе эволюции вновь «возвращается» в адаптивную зону сущест­вования ее предков, то приспособление к этой зоне у «вернувшейся» группы будет неизбежно иным. Примеры: водные черепахи произошли от наземных. В прибрежной зоне панцирь защищал от мех. воздействия волн. При переходе в море панцирь редуцировался. На карапаксе возникали фонтанели. остались подкожные окостенения. Потомки этих черепах перешли в прибрежную зону. Появлялся новый панцирь над рудиментами прежнего. Целостность орг-ма обесп. системой корреляций. Эволюция вторичноротых животных – сначала утратили связь с водой, а потом вернулись в водную среду. Рептилии, морские змеи, ихтиозавры, птицы-пингвины, млекопитающие-китообразные. У млекопитающих редуцировался шерстный покров – препятствие для быстрого передвижения в воде. Водная среда накладывает отпечаток на форму тела – обтекаемая. Внут. строение остается прежним. Предприняты попытки вос-ть вымерших животных (тарпан, тур).

Правило прогрессирующей специализации (Ш. Депере, 1876) гласит, что груп­па, вступившая на путь специализации, как правило, в дальнейшем развитии бу­дет идти по пути все более глубокой специализации. Примеры: адаптивная эвол., совр. хищники, гетеродонты, особ-ть хищников – наличие хищных зубов – имеют острые края, занимают последнее место в зубном ряду. У криодонтов (вымершие хищники) хищные зубы преобразовывались в маляры. Не было места для роста этих зубов, специализация зубов.

Правило происхождения от неспециализированных предков (Э. Коп, 1896) гласит, что обычно новые крупные группы берут начало не от специализированных представителей предковых групп, а от сравнительно неспециализированных. Млекопитающие возникли не от высокоспециализированных форм рептилий, а от неспециализированных. Голосеменные растения возникли от неспециализированных палеозойских папоротникообразных. Ныне процветающая группа цветковых растений возникла не от специализированных голосеменных, а от неспециализированных предков. Примеры: амфибии произошли от костистых рыб, уровень воды падал, верхняя часть тела торчала из воды, парные плавники имели собственную мускулатуру, плав. пузырь мог выполнять роль легкого.

Правило смены фаз (Северцов) основные сп-бы эвол. преобразования органов, сп-бы преобразования органов имеют предпосылки: 1 мультифункциональность: любой орган выполняет ряд ф-ий. ухо слона – обесп-ие слуха, терморегуляция, различают по уху, ср-во выражения эмоций. Хобот – ф-ия руки, сп-б выражения эмоций. Конечности – ср-во передвижения, ср-во общения, оборона, тактильные ощущения. Печень – детоксикация, запас гликогена, обр-ие мочевины, обр-ие желчи. Корень – всасывание, запасание, проведение, фотосинтез. Среди всех ф-ий выделяются главные и второстепенные. 2 множественное обеспечение жизненно важных ф-ий орг-ма рядом органов – дыхание – легкие, кров. с-ма, нерв. с-ма, опорно-двиг. аппарат и т. д.

Правило чередования главных направлений эволюции. Арогенная эволю­ция чередуется с периодами аллогенной эволюции во всех группах. И.И. Шмальгаузен (1939) сформулировал это правило как чередование фаз адаптациоморфоза.

Правило усиления интеграции биологических систем (И. И.Шмальгаузен, 1961) можно сформулировать так: биологические системы в процессе эволюции становятся все более интегрированными, со все более развитыми регуляторными механизмами, обеспечивающими такую интеграцию.

Правило адаптивной радиации (Г.Ф. Осборн, 1902) гласит, что филогенез любой группы сопровождается разделе­нием группы на ряд отдельных филоге­нетических стволов, которые расхо­дятся в разных адаптивных направле­ниях от некоего исходного среднего со­стояния. По существу, это правило не что иное, как принцип дивергенции, подробно описанный Ч. Дарвином (1859) при обосно­вании гипотезы естественного отбора. Дар­вин говорил о внутривидовой приспособительной дивергенции к различной пище, не­сколько различным условиям существова­ния и т. п. и рассматривал ее как обязатель­ный этап образования новых видов.

23.Основные положения эволюционной теории Ж.Б.Ламарка. В истории биологии Ламарк ввел термин «биология», создал систему животного мира, в которой впервые животные были разделены на «позвоночных» и «беспозвоночных», выделил в отдельные классы паукообразных и кольча­тых червей, обосновал предположение о путях происхождения че­ловека от обезьяноподобных предков, создал эволюционной концепции развития приро­ды. В труде «Философия зоологии» (1809) Ж.Б. Ламарк дает эволюционное обоснование «лестницы существ». По его мнению, эволюция идет на основании внутреннего стремлений организмов к прогрессу (прин­цип градации). Это «стремление к про­грессу» не определяется внешними причи­нами, они лишь нарушают правильность градации. Второй принцип, положенный Ламарком в основу своего учения, состоит в утверждении изначальной целесообразно­сти реакций любого организма измене­ние внешней среды и признания возможно­сти прямого приспособления. Как же представлял себе Ламарк воз­никновение новых признаков в эволюции? Если это касается животных организмов, то вслед за изменением условий тотчас следует изменение привычек, посредством упражнения соответствующие органы изменяется, в нужном направлении (первый «закон») и эти изменения передаются по наследству (второй «закон»).

Ламарк, эвол. теория – придерживался гипотезы самозарождения. Фактор эвол. – внутр. стремление к самосовершенствованию. Сущ-ют признаки организационные и адаптационные. Изм-ие усл. среды = изм-ие ф-ий = наследование измененного признака. Ламарк установил роль времени в эволюции. Неоламаркизм: психо-эвол. процесс носит направ. характер, который обясняется внутренними факторами. Механоламаркизм-изменение под воздействием каких то факторов в соматической клетке, затем оно передается в генеративную и наследуется. Каммерер пытался доказать целесообразность реакций орг-ма на внеш. воздействие. В зав-ти от фона аквариума саламандры изм. Цвет, одну с белым фоном, другую с темным и Скрещивание саламандр из разных аквариумов. Другой ученый отрубал мышам хвосты. Молекулярный ламарксизм – явление синтеза ДНК на матрице РНК.