Строение слухового анализатора

 

У человека, как и у всех позвоночных, преддверно-улитковый орган выполняет функции слуха и равновесия тела, получившие наибольшее усовершенствование у млекопитающих.

Преддверно-улитковый орган (orga пит vestibulocochleare) состоит из наружного уха, среднего уха и внутреннего уха.

НАРУЖНОЕ УХО

 

Наружное ухо (auris externa) (рис.2.7) состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода.

Ушная раковина (auricula) является парным образованием и у человека представляет собой своеобразно изогнутую, по очертаниям близкую к овалу хрящевую пластинку, покрытую с обеих сторон тонкой кожей. В ушной раковине человека различают: завиток (helix), окаймляющий ее наружный край; ладью (scapha), имеющую вид жолоба, определяющегося кпереди от завитка; противозавиток (anthelix), ограничивающий ладью спереди; козелок (tragus) — небольшой выступ, прикрывающий наружное слуховое отверстие спереди; ушную дольку, или мочку (lobulus auriculae), представленную более или менее выраженной кожной складкой нижнего отдела ушной раковины, лишенного хрящевой основы.

Ушные мышцы человека рудиментарны, а потому подвижность ушных раковин ничтожна или отсутствует вовсе.

Наружный слуховой проход (теа tus acusticus externus) (рис.2.7) является непосредственным продолжением наиболее глубокого участка вогнутой поверхности ушной раковины и начинается наружным слуховым отверстием (porus acusticus externus). Наружный слуховой проход имеет форму трубки длиной около 24 мм, слегка изогнутой под углом, открытым вперед и вниз. В нем различают костную (две трети) и хрящевую (одна треть) части. Хрящ слухового прохода является желобообразным продолжением хряща ушной раковины. Костная часть наружного слухового прохода образована барабанной и чешуйчатой частями височной кости. У его внутреннего края имеется барабанная вырезка (incisura tympanica). На всем протяжении наружный слуховой проход покрыт кожей, плотно сращенной с подлежащими тканями и содержащей большое число сальных желез, часть которых вырабатывает ушную серу.

СРЕДНЕЕ УХО Среднее ухо (auris media) (рис.2.7) представляет собой сложную звукопроводящую часть органа слуха, заложенную в толще височной кости, на стыке ее каменистой, чешуйчатой и барабанной частей. В состав среднего уха входят барабанная полость, барабанная перепонка, слуховые косточки и слуховая труба.

Барабанная полость (cavum tympani) (рис.2.7, 2.8) имеет неправильную форму размером немногим более 1 см³. В ней имеется шесть стенок: покровная (paries tegmentalis), образованная крышей барабанной полости; яремная (paries jugularis), соответствующая яремной ямке; сонная (paries caroticus), ограниченная стенкой сонного канала; сосцевидная (paries mastoideus), примыкающая к ячейкам сосцевидного отростка; перепончатая (paries membranaceus), ограниченная на большом протяжении барабанной перепонкой, и лабиринтная (paries labyrinthi - cus), являющаяся наружной поверхностью лабиринта внутреннего уха. На лабиринтной стенке определяется два небольших отверстия: овальное, или окно преддверия (fenestra vestibuli), прикрытое основанием стремечка, и круглое, или окно улитки (fenestra cochleae), затянутое вторичной барабанной перепонкой (membrana tympani secundaria). При нормальных условиях давление воздуха в барабанной полости соответствует давлению воздуха в окружающей среде. Это определяется сообщением ее с носовой частью глотки при помощи слуховой трубы. Барабанное отверстие слуховой трубы (ostium tympanicum tubae auditivae) находится в переднемедиальном отделе барабанной полости.

 

Рис. 2.7. Наружное, среднее и внутреннее ухо:

1 — молоточек; 2 — наковальня; 3 — стремя; 4 — полукружные каналы; 5 — преддверие; 6 — улитка; 7— барабанная полость; 8— каменистая часть височной кости; 9 — барабанная перепонка; 10—мышца, натягивающая барабанную перепонку; 11 — слуховая труба; 12 — хрящи слуховой трубы; 13 — глоточное отверстие слуховой трубы; 14 — шиловидный отросток; 15 — околоушная железа; 16 — хрящи наружного слухового прохода; 17 — ушная раковина; 18 — наружный слуховой проход.

 

Рис.2.8. Распил височной кости:

1 — возвышение полукружных каналов; 2 — возвышение канала лицевого нерва; 3 — улитковое углубление; 4 — мышечно-трубный канал; 5 — зонд в канале внутренней сонной артерии; 6— мыс; 7 — зонд в канале лицевого нерва; 8 — сосцевидные ячейки.

 

Рис.2.9. Слуховые косточки и их соединения:

1—молоточек; 2 — головка молоточка; 3—шейка молоточка; 4—рукоятка молоточка; 5, 7— ножки стремени; 6 — основание стремени; 8 — наковальне-стременной сустав; 9 — длинная ножка наковальни; 10 — наковальня; 11 — короткая ножка наковальни; 12—наковальне-молоточковый сустав.

 

Барабанная перепонка (membrana tympani) (рис.2.7) полностью отделяет наружный слуховой проход от барабанной полости. Она фиксирована посредством волокнисто-хрящевого кольца (anulus fibrocartilagineus) в барабанной борозде и расположена косо таким образом, что ее наружная поверхность обращена книзу, кпереди и кнаружи. Округлая по форме (диаметр 9X11 мм) барабанная перепонка натянута неодинаково: в верхненаружном квадрате она расслаблена (обвислая часть), на остальном протяжении, наоборот, она напряжена (натянутая часть). Обе части на задней поверхности барабанной перепонки отделены друг от друга посредством так называемых передней и задней складок молоточка. Наружная поверхность перепонки вогнута в виде пологого конуса. Центр его, фиксированный к рукоятке молоточка, при падающем свете определяется особенно отчетливо и получил название пупка барабанной перепонки (umbo membranae tympani). Барабанная перепонка состоит из фиброзной соединительной ткани, пучки которой снаружи имеют радиальное (лучистый слой), а изнутри циркулярное (круговой слой) направление. Снаружи она покрыта тонким эпидермальным слоем, являющимся продолжением кожи наружного слухового прохода, а изнутри ее выстилает слизистая барабанной полости.

В барабанной полости расположена цепь из трех слуховых косточек (ossicula auditus): молоточек, наковальня, стремя (рис.2.9), соединенных последовательно при помощи простых суставов и связок. Молоточек (malleus) своей рукояткой тесно прикрепляется к внутренней поверхности барабанной перепонки, а шарообразной головкой сочленяется с впадиной наковальни (incus). Последняя своим коротким отростком с помощью связки прикреплена к крыше барабанной полости и длинным отростком, имеющим роль плеча рычага, сочленяется со стременем (stapes). Основание стремени прикрывает окно преддверия (fenestra vestibuli), между краями этого окна и основания стремени лежит непроницаемая соединительнотканная прослойка.

Слуховые косточки имеют специальные мышцы, к которым относятся мышца, натягивающая барабанную перепонку, иннервируемая нижнечелюстным нервом, и стременная мышца, получающая ветви от лицевого нерва. Значение этих мышц заключается главным образом в регуляции функции звукопроводимости. Так, при их обоюдном сокращении уменьшается амплитуда колебания всего звукопроводящего аппарата среднего уха, что несколько смягчает проведение очень резких звуков.

Изнутри барабанная полость покрыта плотно сращенной с надкостницей слизистой оболочкой, которая сзади непосредственно продолжается в слизистую так называемой сосцевидной пещеры (antrum mastoideum) (рис.2.8), т. е. самой обширной воздухоносной полости сосцевидного отростка, а также в слизистую его ячеек. Спереди слизистая оболочка барабанной полости переходит в слизистую слуховой трубы.

Слуховая труба (tuba auditiva) (длина 3,5—4 см) (рис.2.7), являющаяся производным I жаберного кармана, соединяет среднее ухо с полостью носовой части глотки, куда труба открывается глоточным отверстием (ostium pharyngeum tubae auditivae). Она состоит из костной части, занимающей половину мышечно-трубного канала височной кости, и хрящевой части, расположенной в пределах носовой части глотки. Слизистая оболочка слуховой трубы выстлана мерцательным эпителием и образует продольные складки.

Со стенкой слуховой трубы связаны мышцы мягкого неба и сокращение этих мышц при глотании обеспечивает прохождение воздуха в барабанную полость. Регуляция давления в полости одновременно осуществляется путем всасывания воздуха слизистой.

ВНУТРЕННЕЕ УХО

Внутреннее ухо (auris interna) состоит из костного и перепончатого лабиринтов. Костный лабиринт (labyrinthus osseus) (рис.2.10) расположен в толще каменистой части височной кости кнутри от барабанной полости. Он состоит из сообщающихся между собой полых преддверия, трех костных полукружных каналов и улитки.

 

 

Рис.2.10. Костный лабиринт:

1 — улитка; 2 — преддверие; 3 — окно улитки; 4 — окно преддверия; 5, 9 —костные ампулы полукружных каналов; 6 — задний полукружный канал; 7 — боковой полукружный канал; 8 — передний полукружный канал.

Преддверие (vestibulum) (рис.2.10) имеет эллипсоидную форму, занимает центральную часть лабиринта. Медиальная стенка полости преддверия вертикальным гребешком подразделяется на три углубления: эллиптическое (recessus ellipticus), куда открывается пять отверстий полукружных каналов, сферическое (recessus sphericus), лежащее кпереди от предыдущего, и улитковое (recessus cochlearis), расположенное внизу в промежутке между двумя первыми. Два последние углубления непосредственно сообщаются с каналами улитки. В углублениях находятся решетчатые пятна (maculae cribrosae), через которые проходят периферические отростки преддверного нерва. На наружной стенке преддверия находятся окно преддверия (fenestra vestibuli) и окно улитки (fenestra cochleae).

Костные полукружные каналы (са nales semicirculares ossei) (рис.2.10) в количестве трех — переднего, заднего и бокового — расположены кзади и кнаружи от преддверия и размещаются друг по отношению к другу в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: передний — в сагиттальной, задний — во фронтальной и боковой — в горизонтальной. В каждом канале различают дугу и две ножки, одна из которых при впадении в преддверие расширена в виде ампулы (ampulla ossea). Ножками полукружные каналы открываются в преддверие, причем все ампулы имеют самостоятельные отверстия, а соседние ножки (свободные от ампул) переднего и заднего полукружных каналов незадолго до впадения объединяются в одну общую костную ножку. В результате три канала имеют пять отверстий, ведущих в преддверие.

Рис.2.11. Костная улитка:

А — стержень: 1 — стержень; 2 — костная спиральная пластинка; 3— место срастания стержня с краями завитка улитки; Б — улитка; 1, 2 — те же обозначения, что на рис. А; 3 — лестница преддверия; 4 — барабанная лестница.

 

Улитка (cochlea) (рис.2.10), образующая передненижний отдел лабиринта, в наиболее развитой форме имеется только у млекопитающих, включая человека. Она представляет собой спиральный канал (canalis spiralis cochleae), постепенно суживающийся к верхушке и завитой на два с половиной оборота вокруг костного стержня (modiolus) (рис.2.11). Последний расположен горизонтально так, что верхушка его обращена кнаружи, а основание, образованное дном внутреннего слухового прохода, направлено внутрь. Основание стержня снабжено большим количеством мелких отверстий, ведущих в спиральный канал стержня (canalis spiralis modio 1 i), где проходят волокна улиткового нерва. По наружной поверхности стержня внутри канала имеется тонкая костная спиральная пластинка (lamina spiralis ossea) (рис.2.11), делающая также два с половиной оборота, она полностью не доходит до противоположной стенки канала улитки.

Перепончатый лабиринт (labyrinthus membranaceus) (рис.2.12) является наиболее важным функциональным отделом внутреннего уха. Он расположен внутри костного лабиринта и состоит из ряда соединительнотканных протоков, почти полностью повторяющих форму костного лабиринта. Перепончатый лабиринт преддверия с полукружными протоками относится к периферическим органам статокинетического анализатора (регуляция равновесия, определение тела в пространстве, координация движений), а в перепончатых отделах улитки заложены рецепторные аппараты слухового анализатора. Между стенками обоих лабиринтов находится щелевидное пространство, заполненное жидкостью — перилимфой. Внутри перепончатый лабиринт наполнен эндолимфой.

В преддверии перепончатый лабиринт состоит из двух частей: эллиптического мешочка (utriculus), куда открывается пять перепончатых полукружных протоков, и сферического мешочка (sacculus), который через соединительный ход сообщается с перепончатым каналом улитки. Оба мешочка соединяются друг с другом тонким протоком эллиптического и сферического мешочков, который, в свою очередь, длинным и таким же тонким эндолимфатическим протоком (водопровод преддверия) соединен с эндолимфатическим мешком (saccus endolymphaticus), расположенном на задней поверхности каменистой части височной кости.

На внутренней поверхности мешочков перепончатого лабиринта преддверия находятся своеобразные беловатого цвета пятна (maculae), содержащие чувствительные волосковые нейроэпителиальные клетки. Функция этих клеток заключается в восприятии и передаче раздражений, вызванных перемещениями особого рода кристаллических тел — статоконий (statoconia), заложенных в студенистой мембране, покрывающей пятна. Перемещение статоконий, в свою очередь, обусловлено движением эндолимфы, что определяется изменениями положения тела и его отдельных частей (особенно головы).

Перепончатый лабиринт полукружных каналов представлен в виде переднего, заднего и бокового полукружных протоков (ductus semicirculares anterior, posterior et lateralis), которые в точности повторяют форму переднего, заднего и бокового полукружных каналов и их ампул. При помощи ампульных и общих перепончатых ножек полукружные протоки сообщаются сполостью эллиптического мешочка преддверия. На внутренней поверхности каждой перепончатой ампулы имеется ампульный гребешок (crista ampullaris), поверхность которого покрыта нейроэпителием, способным воспринимать и передавать импульсы в центральную нервную систему. Раздражителем является движение эндолимфы, обусловленное перемещением тела в пространстве.

 

Рис.2.12. Схема костного и перепончатого лабиринтов правого уха:

1 — эллиптический мешочек; 2 — мешочек (сферический); 3 — эндолимфатический проток; 4 — эндолимфатический мешок; 5—улитковый проток; 6 — передняя перепончатая ампула; 7— боковая перепончатая ампула; 8 — задняя перепончатая ампула; 9—передний полукружный проток; 10 — задний полукружный проток; 11 — боковой полукружный проток; 12 — общая перепончатая ножка; 13 — проток эллиптического и сферического мешочков; 14 — соединяющий проток; 15 — передний полукружный канал; 16— боковой полукружный канал; 17 — задний полукружный канал; 18 — преддверье; 19 — лестница преддверья; 20 — барабанная лестница; 21 — каналец улитки; 22 — вторичная барабанная перепонка; 23— стремя.

Основной в функциональном отношении частью перепончатого лабиринта улитки является спирально извитой улитковый проток (ductus cochlearis), занимающий центральнонаружное положение в спиральном канале улитки (рис.2.13). Выше улиткового протока расположена лестница преддверия (scala vestibuli), а нижнюю половину спирального канала улитки занимает барабанная лестница (scala tympani), сообщающаяся с окном улитки и с перилимфатическим протоком. Обе лестницы имеют форму спиральных канальцев, сообщающихся между собой у верхушки стержня. Формирование улиткового протока, лестницы преддверия и барабанной лестницы произошло в результате дополнения костной спиральной пластинки основной мембраной, что привело к образованию основной пластинки (lamina basilaris), полностью разделившей спиральный канал улитки на две части. В верхней половине этого канала появилась другая перепончатая пластинка — преддверная стенка улиткового протока, отделяющая последний от лестницы преддверия (рис.2.13).

На внутренней поверхности основной пластинки находится рецепторный прибор слухового анализатора, называемый спиральным органом (organum spirale). Раздражение нейроэпителиальных клеток спирального органа происходит таким образом. Звуковые волны через наружный слуховой проход достигают барабанной перепонки, вызывая ее вибрацию. Последняя по цепи слуховых косточек через окно преддверия передается на жидкую среду лабиринта, где, пройдя через лестницу преддверия, а затем барабанную лестницу, как бы возвращается к барабанной полости, приводя в движение вторичную барабанную перепонку. Вибрационные колебания жидкой среды лабиринта улитки и вторичной барабанной перепонки находят отражение в соответствующей вибрации стенок улиткового протока, в частности его основной пластинки, которая несет образования, включающие рецепторы слухового анализатора.

Следует сказать, что слуховому восприятию человека недоступны все виды звуковых волн, имеющих место в окружающей среде. В частности человеческое ухо совершенно не улавливает ультразвуки, т. е. акустические колебания, частоты которых превышают 20 000 Гц, а также инфразвуки с частотами колебаний менее 20 Гц. Вместе с тем известно, что эти звуковые волны в естественных условиях воспринимаются многими животными: некоторые беспозвоночные, летучие мыши, грызуны, хищные.

 

Рис. 2.13. Поперечное сечение через спиральный канал улитки:

1 — костная стенка; 2 — лестница преддверия; 3 — стержень; 4 — костная спиральная пластинка; 5 -улитковый корешок; 6 — чувствительные клетки спирального узла; 7 —барабанная лестница; 8 — основная мембрана; 9 — спиральный орган: 10 — проток улитки.

Рис. 2.14. Узлы, ядра и пути преддверно-улиткового анализатора и его связи (схема):

А — преддверная часть:

1—периферические отростки преддверного узла; 2 — преддверный узел; 3 — внутренний слуховой проход; 4— верхний (преддверный корешок); 5, 6, 7,8 — медиальное, верхнее, боковое и нижнее преддверные ядра; 9 — преддверно-спинномозговой путь; 10 — медиальный продольный пучок; 11 — нижняя мозжечковая ножка; 12 — ядро шатра; 13 — мозжечково-красноядерный и мозжечково-бугорный пути (в составе верхней мозжечковой ножки); 14 — ядро глазодвигательного нерва; 15 — ядро блокового нерва; 16 — ядро отводящего нерва; 17 — ядро добавочного нерва.

Б — улитковая часть:

1 - периферические отростки чувствительных клеток спирального узла; 2 — спиральный узел; 3 — центральные отростки клеток спирального узла, составляющие нижний или улитковый корешок восьмого нерва; 4 — внутренний слуховой проход; 5 — вентральное улитковое ядро; 6 — дорсальное улитковое ядро; 7 — ядра трапециевидного тела; 8 — трапециевидное тело; 9 — мозговые полосы четвертого желудочка; 10 — медиальное коленчатое тело; 11 — ядра нижних холмиков среднего мозга; 12 — корковый конец слухового анализатора (верхняя височная извилина); 13- покрышечно-спинномозговой путь; 14 — дорсальная часть моста; 15—вентральная часть моста; 16—боковая петля; 17 — заднее бедро внутренней капсулы.

 

ПУТИ СТАТОКИНЕТИЧЕСКОГО АНАЛИЗАТОРА (рис. 2.14, А)

Тела первых нейронов статокинетического анализатора лежат в преддверном узле (рис. 2.14, А), расположенном на дне внутреннего слухового прохода. Периферические отростки этих нейронов начинаются от волосковых клеток полукружных протоков и мешочков преддверия, а центральные идут в составе преддверного корешка к медиальному, верхнему и нижнему пред-дверным ядрам, заложенным в дне бокового кармана четвертого желудочка. Отсюда идут пути: восходящие — в составе нижних мозжечковых ножек преимущественно к ядру шатра; многочисленные волокна в составе медиального продольного пучка направляются к ядрам добавочного, отводящего, блокового и глазодвигательных нервов (это обеспечивает синхронный поворот головы и глазного яблока в соответствующую сторону) и нисходящие — в составе преддверно-спинномозгового пути к двигательным ядрам передних рогов спинного мозга.

От ядер мозжечка нервные импульсы следуют к ядрам экстрапирамидной системы (мозжечково-красноядерный путь, мозжечково-бугорный путь и др.)

Импульсы, возникающие в начальной части статокинетического анализатора, рефлекторно могут оказывать влияние на тонус отдельных мышц и даже без участия сознания вызывать их сокращение. Так известно, что ритмично повторяющиеся звуки облегчают ходьбу, а музыкальная мелодия помогает танцу.

ПУТИ СЛУХОВОГО АНАЛИЗАТОРА

 

Эти пути (рис. 2.14, Б) начинаются в нейроэпителиальных образованиях спирального органа (organum spirale) улиткового протока, откуда отходят периферические отростки тел нервных клеток, образующих спиральный узел улитки (ganglion spirale cochleae), заложенный у основания костной спиральной пластинки по всей ее длине. Центральные отростки клеток спирального узла в составе улиткового корешка восьмого нерва следуют к его вентральному и дорсальному ядрам, а также к ядрам трапециевидного тела обеих сторон, Центральные отростки клеток этих ядер в пределах моста и ножек большого мозга расположены кнаружи от волокон медиальной петли, что дало основание называть эту часть слухового пути боковой петлей. Волокна боковой петли заканчиваются в клетках ядра медиального коленчатого тела (большая специфическая часть) и в ядрах нижних холмиков среднего мозга (рефлекторная часть). От клеток медиального коленчатого тела слуховые волокна через дорсальный отдел заднего бедра внутренней капсулы следуют к корковому концу слухового анализатора, т. е. в зону верхней височной извилины. Волокна рефлекторной части несут импульс через клетки ядер нижних холмиков в нисходящем направлении по экстрапирамидному покрышечно-спинномозговому пути к двигательным клеткам передних рогов серого вещества спинного мозга. Таким образом, слуховое раздражение рефлекторно может вызывать двигательный эффект.