Максимально возможные уровни гетерозиготности популяции

Продолжая исследовать генетическое разнообразие популяции, можно сравнить наблюдаемые в естественных условиях и теоретически ожидаемые предельные (максимальные) значения гетерозиготности популяции. Выше было показано, что максимальная гетерозиготность отдельного локуса достигается при равенстве частот его аллелей и зависит от числа аллелей (7). Поскольку в генотипе популяции есть моно-, ди-, три- и т.д аллельные локусы, необходимо знать (или определить), в каких соотношениях они представлены. Несмотря на то, что в приведенных выше примерах средняя полиморфность часто меньше 0.5 (это автоматически предполагает доминирование моноаллельных локусов), целесообразно рассмотрим и другие варианты, когда численно доминируют локусы с двумя, тремя и даже четырьмя аллелями. Разделим все изученные локусы на классы по числу входящих в состав локуса аллелей. Для описания частот встречаемости различных классов в популяции воспользуемся распределением Пуассона:

, (11)

где параметр k изменяется от 0 до +¥, а l от 1 до +¥. В нашем случае k должен определять число аллелей n в локусе и не может быть равен 0, поэтому вероятность класса с одним аллелем будет соответствовать p₁ при k=0 (или n = k+1). Параметр l задает число аллелей в том классе, частота которого в популяции максимальна. В табл. 4 даны значения p_k для четырех разных состояний популяции (l = 1, 2, 3 и 4), при которых наиболее часто представлены локусы с одним, двумя, тремя или четырьмя аллелями. В табл.4 также содержатся необходимые для расчетов значения максимальной ожидаемой гетерозиготности.

Таблица 4

Частоты встречаемости классов локусов с различным числом аллелей в генотипах популяций с различным распределением полиморфных локусов

k(n)	Величина pn при различных значениях параметра l в (11)
	l=1	l=2	l=3	l=4
0(1)	0.368	0.135	0.05	0.018
1(2)	0.368	0.271	0.149	0.073	0.5
2(3)	0.184	0.271	0.224	0.147	0.667
3(4)	0.061	0.180	0.224	0.195	0.75
4(5)	0.015	0.090	0.168	0.195	0.80
5(6)	0.003	0.036	0.101	0.157	0.833
6(7)	0.001	0.012	0.050	0.104	0.857
7(8)		0.003	0.022	0.060	0.875
8(9)		0.001	0.008	0.030	0.889
9(10)			0.003	0.013	0.9
P	0.632	0.865	0.950	0.982
	0.368	0.576	0.674	0.713
H/P	0.582	0.666	0.709	0.726

Очевидно, для того чтобы оценить максимальную гетерозиготность популяции в каждом из четырех вариантов, необходимо суммировать произведения вероятности встречаемости класса на величину максимальной ожидаемой гетерозиготности:

(12)

Например, для первого варианта

= 0.368·0+0.368·0.5+0.184·0.667+0.061·0.75+0.015·0.8++0.003·0.833+0.001·0.857=0.368.

Значения для остальных вариантов приведены в табл.4. Видно, что ожидаемые максимальные значения гетерозиготности популяции значительно превосходят ее реальные величины (табл.1, 2). Для морского червя Phoronopsis viridis (табл.2) характер распределения 39 изученных локусов по классам показан на рис. 2. Расчет максимальной ожидаемой гетерозиготности, проведенный по уравнению (12), показал, что ее величина составляет 0.413, тогда как наблюдаемая гетерозиготность равна 0.094.

Рис. 2. Частоты классов локусов с различным числом аллелей у Phoronopsis viridis. Для сравнения показано распределение Пуассона при l=1

Общий вывод из представленных рассуждений и расчетов сводится к тому, что природные популяции далеко не полностью реализуют свое потенциальное генетическое разнообразие. Большинство локусов, по-видимому, мономорфны, а в полиморфных локусах преимуществом пользуется один, реже - два типа аллелей.