Генетические исследования деятельности сердечно-сосудистой системы

Кровяное давление. Оценки наследуемости кровяного давления, приводи­мые в разных работах, колеблются от 13% до 82% для сис­толического давления и от 0% до 64% для диастолического давления (цит. по Boomsma D., 1992), составляя в среднем 50% (Hopkins P., Williams R., 1989); при этом наследуемость показателей давления часто зависит от пола испытуемых. (Mcllhany M. et al., 1975; Schieken R. et al., 1989) и возраста (Province M., Rao D., 1985; Sims J. et al., 1986). Симс с соав­торами (Sims J. et al., 1986) обнаружили уменьшение влия­ния наследственных факторов на уровень диастолического давления у взрослых при переходе от молодого к зрелому возрасту (соответственно 68% и 38%) за счет увеличения вли­яния несистематической среды. Оценки наследуемости уров­ня кровяного давления в исследованиях семей, где родствен­ники различаются по возрасту, обычно ниже, чем в близне­цовых исследованиях, где оба близнеца имеют одинаковый возраст. В первом случае они составляют 19—45% для сис­толического и 15—52% для диастолического давления (Iselius L. et al., 1983; Rice Т. et al., 1989), во втором — 41—82% и 51—66% соответственно (Mcllhany M. et al., 1975; Bourhani N. et al., 1976; Slattery M. et al., 1988; Hunt S. et al., 1989;

Schieken R. et al., 1989).

Результаты исследования половых различий в уровне наследственной обусловленности кровяного давления в со­стоянии покоя неоднозначны. Макилани и соавторы (Mcllhany M. et al., 1975) при обследовании 200 пар близнецов в возра­сте около 14 лет обнаружили больший вклад генотипа в вариативность систолического и диастолического давления у девушек, по сравнению с юношами (в группе девушек — 78% и 61%, юношей — 41% и 56% соответственно). Шикен с со­авторами (Schieken R. et al., 1989), обследовав выборку из 251 пары близнецов в возрасте 11 лет, не обнаружили поло­вых различий в уровне наследуемости систолического дав­ления (66%). Для диастолического давления наблюдалось несколько большее влияние генотипа в группе мальчиков (64%), по сравнению с девочками (51%). Тамбс с соавторами (Tambs R. et al., 1992) не обнаружили половых различий в степени генетического контроля уровня давления на очень большой выборке испытуемых, составляющей около 75000 родственников различной степени родства.

К настоящему времени накоплено огромное количе­ство фактов, свидетельствующих о ритмичности большин­ства физиологических функций. В частности, Е.И.Заславс­кой и А.П.Великоиваненко выявлен ритм суточных колеба­ний показателей кровообращения: в полуденное и вечернее время наблюдается повышение систолического, среднего и пульсового давления, ночью — снижение этих показателей;

значимых колебаний диастолического АД в течение суток не наблюдается; венозное давление существенно повышает­ся в послеполуденные часы и мало изменяется в остальное время суток. Эти данные очень важны с практической точ­ки зрения, поскольку клинические наблюдения свидетель­ствуют о большей частоте нарушений ритма сердечной де­ятельности в ночное время.

Интересное исследование на близнецах было проведено Р.М.Заславской и И.Х.Олевским (1980). Для генетического анализа суточного ритма кровообращения авторы использова­ли данные 7 пар МЗ и 6 пар ДЗ близнецов. Определение пара­метров кровообращения проводили 8 раз в сутки через каждые 3 часа. Измеряли систолическое и диастолическое АД, сред­нее и пульсовое давление, ударный и минутный объем сердца, ЭКГ. В таблице приведены коэффициенты внутриклассовых корреляций в парах МЗ и ДЗ близнецов. Можно видеть, что наблюдается определенная динамика в уровне внутрипарного сходства. Можно предположить, что уровни систолического Давления ночью, утром и в полдень испытывают сильные генетические влияния. На рисунке 2 приведены графики суточ­ной динамики систолического АД у МЗ и ДЗ близнецов.

Рисунок 2

Суточная динамика систолического АД у монозиготных (а) и дизиготных (б) близнецов

Аналогичные закономерности наблюдаются для сред­него артериального давления. Авторы считают, что макси­мально сниженное систолическое, среднее и пульсовое АД в ночные и утренние часы (базальный уровень) генетически детерминировано и сложилось в ходе эволюции. Повышение АД, наблюдаемое обычно в послеполуденное время, опреде­ляется средовыми факторами, воздействие которых осуще­ствляется благодаря увеличению продукции гормонов коры надпочечников.

Таблица 1

Внутриклассовые корреляции показателей систолического АД в течение суток

Особый интерес представляют исследования природы вариативности реактивных изменений деятельности сердеч­но-сосудистой системы под влиянием психологических на­грузок. Это дает возможность оценить влияние наследствен­ных факторов на процессы адаптации. В ходе эволюции было выработано множество приспособительных реакций орга­низма на специфические раздражители внешней среды, в том числе такая общая реакция, как стресс. Стресс, или адап­тационный синдром, — стандартная неспецифическая реак­ция организма на чрезмерное раздражение. При стрессе уси­ливается деятельность адаптационных механизмов, обеспе­чивающих жизнеспособность индивида в изменившихся ус­ловиях внешней среды. Выделяют два типа стрессоров — физические и эмоциональные. При действии физических стрес­соров наступает непосредственное нарушение гомеостаза; в случае эмоциональных раздражителей нет действия собствен­но повреждающих факторов, но есть угроза повреждения. Стресс возникает только тогда, когда сложившаяся ситуа­ция оценивается как опасная. Е.И.Соколов и его коллеги (1980) провели специальное генетическое исследование изменения деятельности сердеч­но-сосудистой системы в ответ на эмоциональные нагрузки. В исследовании приняли участие 24 пары монозиготных и 15 пар дизиготных близнецов. В качестве эмоциональной нагрузки использовали ситуацию решения интеллектуальной задачи в условиях дефицита времени и воздействия раздражающих стимулов (свет, звук). У всех близнецов в состоянии покоя перед нагрузкой, в процессе решения задач (в начале, в середине и в конце) и через 10 минут после на­грузки измеряли артериальное давление (АД), ЧСС, запи­сывали реоэнцефалограмму (РЭГ) (РЭГ - запись динамики кровенаполнения сосудов головного мозга).

Результаты свидетельствуют о значительном влиянии генетических факторов как на систолическое, так и на диастолическое АД в состоянии покоя, причем для диастолического АД оно выражено сильнее. При нагрузке влияние генетических факторов на систолическое АД резко возрас­тает, тогда как для диастолического АД остается на пре­жнем уровне. Увеличение при нагрузке величины коэффици­ента наследуемости для систолического давления почти в 2 раза позволяет, по мнению авторов, сделать важный вывод:

под действием эмоциональной нагрузки мобилизуются гене­тически обусловленные адаптационные механизмы.

Когда АД измеряется спустя 10 минут после нагрузки, для систолического АД сохраняется высокий коэффициент наследуемости, тогда как для диастолического он уменьша­ется (таблица 2).

Таблица 2

Внутриклассовые корреляции показателей артериального давления при эмоциональной нагрузке (по Соколову Е.И. и др., 1980)

При анализе деятельности сердечно-сосудистой систе­мы при физической нагрузке авторами были выявлены похо­жие закономерности.

Исследование Д.Бумсма с соавторами (Boomsma D. et al., 1992), выполненное на большой выборке близнецов (160 пар в возрасте от 14 до 21 года), показало, что у женщин при нагрузках (задачи на время реакции и реше­ние задач) увеличивалась оценка наследуемости уровня как систолического, так и диастолического давления, в то время как у мужчин данная тенденция наблюдалась только для систолического давления. Диастолическое дав­ление мужчин при нагрузках контролировалось геноти­пом даже в меньшей степени, чем в покое. Для систоли­ческого давления у женщин и мужчин и для диастоличес­кого давления у женщин наблюдалось также влияние си­стематической среды, уменьшающееся при функциональ­ных нагрузках.

Частота сердечно-сосудистых сокращений (ЧСС). Анализ ЧСС в исследовании Е.И.Соколова и коллег (1980) показал, что в состоянии покоя сходство монозиготных близнецов лишь ненамного превышает сходство дизиготных, тогда как при нагрузке сходство МЗ заметно увеличивается, а сходство дизиготных близнецов уменьшается (таблица 3), что говорит об увеличении коэффициента наследуемости.

Таблица 3

Внутриклассовые корреляции показателей ЧСС при

эмоциональной нагрузке (по Соколову Е.И. и др., 1980)

Авторы полагают, что более интенсивное функциони­рование сердечно-сосудистой системы при нагрузке, ком­пенсируя возрастающие потребности тканей в кислороде, в первую очередь обеспечивает потребности центральной не­рвной системы. Действительно, уровень кровенаполнения сосудов головного мозга во время эмоционального напряжения несколько возрастает, а во время отдыха снижается. Оказалось, что в состоянии покоя для величин реографического индекса характерен определенный вклад генетических факторов в их вариативность, однако влияние генотипа зна­чительно увеличивается во время нагрузки и уменьшается после 10-минутного отдыха. Анализ времени кровенаполне­ния сосудов показал, что в состоянии покоя изменчивость этого показателя обусловлена средовыми факторами, а во время нагрузки — наследственными (таблица 4).

Таблица 4

Внутриклассовые корреляции показателей реографического индекса и времени кровенаполнения сосудов (по Соколову Е.И. и др.. 1980)

Сомсен с соавторами (1985) на близнецах исследовали влияние генетических факторов на форму реактивного изме­нения ЧСС. Фазическое изменение ЧСС представляет собой характерный паттерн, зависящий от конкретной задачи и обладающий высокой межиндивидуальной вариативностью. При этом паттерн реактивности, характерный для индивида, достаточно высоко стабилен. В исследовании Сомсена дава­лись пробы на время реакции (ВР).

Обычно при предъявлении предупреждающего сигнала (S1) происходит замедление ЧСС, затем ускорение, а перед предъявлением "пускового" (S2) сигнала — опять замедле­ние. Ситуация эксперимента представляла собой либо чис­тые пробы на ВР, либо такие же пробы, перемежающиеся задачами на вычисление в уме. Во втором случае, который можно рассматривать как более "стрессовую" ситуацию, корреляция волновой формы ЧСС-реакции была достоверно выше у МЗ, чем у ДЗ близнецов. В первой ситуации (толь­ко задачи на время реакции) различия между коэффициентами корреляции МЗ и ДЗ не были значимы. Авторы счита­ют возможной двоякую интерпретацию этих данных.

Во-первых, более низкая оценка наследуемости ЧСС-ре­акции в менее стрессовой ситуации может быть обусловлена не собственно меньшей наследуемостью признака, а большей ошибкой измерения, поскольку некоторыми исследователями была показана более высокая стабильность ЧСС-реакции в стрессовых условиях. Во-вторых, различия могут объясняться различной наследуемостью для параметров активности симпа­тической и парасимпатической систем. Предполагается, что ЧСС в задаче на время реакции определяется в основном ак­тивностью парасимпатической системы, а при стрессе (вычис­ления в уме) — симпатической. Вместе с тем существуют дан­ные о генотипическом контроле биохимических коррелятов активности именно симпатической нервной системы (Propping Р. et al., 1973, цит. по Somsen R. et al., 1985). Возможно, боль­ший вклад генотипа в ситуации перемежающегося предъявле­ния задач на ВР и на вычисление в уме связан с тем, что здесь преобладает активность симпатической вегетативной систе­мы, контролируемой генотипом.

Последнее предположение подтверждается и данными, полученными Б.И.Кочубеем при регистрации ЧСС в ситуаци­ях ориентировочной (ОР) и оборонительной (ОбР) реакций на звук (Кочубей Б.И., 1985, 1988). Для ОР типично преобладание фазы замедления ритма, физиологическим механизмом кото­рого является активность блуждающего нерва (парасимпати­ческая система), а психологическим коррелятом — "обращен­ность вовне". Для ОбР, наоборот, характерно симпатически обусловленное ускорение ритма, свидетельствующее об избе­гании стимула. Стимул 80 дБ вызывал уменьшение ЧСС, а при привыкании ОР наблюдалось относительное учащение ритма. Звук 105 дБ приводил к значительному увеличению ЧСС, а при повторении этого стимула отмечалось относительное сни­жение ЧСС.

Значительный вклад наследственных факторов фикси­ровался автором в случае изменения ЧСС в ответ на тон 105 ДБ (оборонительная реакция — ОбР) и отсутствовал для ЧСС-реакции на тон 80 дБ (ориентировочная реакция — ОР). Ве­личина привыкания, наоборот, была обусловлена генотипом только при звуке 80 дБ. Таким образом, генетические влия­ния наблюдались в ситуациях, в которых ведущую роль иг­рает симпатическая регуляция сердечного ритма (угашение ОР и первая реакция при ОбР), тогда как в ситуациях, ха­рактеризующихся парасимпатическим доминированием, ва­риативность ЧСС определялась исключительно средовыми факторами.

Сходство параметров сердечно-сосудистой деятельно­сти исследовалось также у сибсов (Ditto В., 1987). У 36 пар сибсов в состоянии покоя и при различных функциональных нагрузках измеряли ЧСС, систолическое и диастолическое давление крови, увеличение объема пальца при пульсации (Digital blood volume pulse — DBVP) и время прохождения пульсового импульса до уха (Ear Pulse Transite Time — ЕРТТ). Коэффициенты внутриклассовой корреляции для систоли­ческого, диастолического давления и ЧСС в состоянии по­коя составляли соответственно 0,62, 0,42 и 0,28. При функ­циональных нагрузках коэффициенты корреляции были ниже, но для диастолического давления, ЧСС и DBVP достигали значимости в различных условиях.

Д.Бумсма с коллегами (Boomsma D. et al., 1990) провели также исследование респираторной синусной аритмии у близ­нецов (РСА). РСА отражает циклические изменения ЧСС, со­провождающие дыхание. Частота сердечных сокращений обычно увеличивается при выдохе и уменьшается при вдохе. Чем больше амплитуда изменения ЧСС, тем выше РСА и тем сильнее парасимпатический контроль ЧСС. Выраженный пара­симпатический контроль ЧСС и, следовательно, высокая РСА являются признаком хорошего состояния как сердечно-сосуди­стой системы, так и ЦНС (Porges Р., 1985, цит. по Boomsma D. et al., 1990). В исследовании принимало участие 70 пар МЗ и 80 пар ДЗ близнецов. Как и в предыдущих работах, показа­тель РСА оценивался в покое и в условиях эмоционального стресса (два типа задач: на время реакции и на вычисления в уме). Генетический анализ данных показал, что при нагрузках около 50% фенотипической изменчивости РСА обусловлено генетическими факторами, тогда как в покое — лишь 25%.

Таким образом, видимо, правы Е.И.Соколов с коллега­ми, предполагая, что мобилизация при нагрузке генетичес-

ки обусловленных адаптационных механизмов приводит к увеличению показателей наследуемости в этих ситуациях.

Электрокардиограмма (ЭКГ). Генетическим исследованиям ЭКГ посвящены несколь­ко работ. В исследованиях, проведенных в СССР в начале тридцатых годов, было обнаружено, что изменчивость ЭКГ испытывает значительное влияние наследственности (Каба­ков И.Б., 1933; Кабаков И.Б., рыбкин И.А., 1934). Эти ре­зультаты подтверждаются и в более поздних работах, в ко­торых продемонстрировано значительное внутрипарное сход­ство характеристик ЭКГ у монозиготных близнецов. В одной из них (рыбкин И.А. и др., 1980) исследование ЭКГ было проведено на достаточно большой выборке близнецов (310 пар), разделенной на три возрастные группы (младшая груп­па — 16—24 года, средняя 25—44 года, старшая — 45 лет и старше). Сопоставление формы ЭКГ, записанной в 12 отведениях у моно- и дизиготных близнецов, показало, что ко­эффициент наследуемости основной формы ЭКГ высокий в младшей возрастной группе и уменьшается с возрастом (см. таблицу 5)

Таблица 5

Коэффициенты наследуемости формы ЭКГ в трех возрастных группах

Авторы считают, что как форма ЭКГ в целом, так и ее отдельные элементы в значительной мере обусловлены наследственными факторами, однако с возрастом влияние средовых факторов (особенно у мужчин) возрастает.

В исследовании Соколова Е.И. и коллег (1980) изучалась наследственная обусловленность ЭКГ при физической нагруз­ке. Полученные результаты свидетельствуют о том, что из­менчивость интервала PQ, амплитуда зубцов Р и Т обусловле­ны генетическими причинами (h² > 0,5).

Таким образом, результаты исследований сердечно-сосу­дистой системы свидетельствуют о влиянии наследственных факторов на межиндивидуальную вариативность показателей ее деятельности, причем величина коэффициентов наследуе­мости зависит от пола и возраста испытуемых, и даже от вре­мени суток, когда регистрируется тот или иной показатель. Так же как и в случае электрокожной активности, влияние на­следственных факторов возрастает при различных нагрузках.

 

 

РАЗДЕЛ 4. Возрастные аспекты психогенетики

 

Лабораторное занятие № 13 (2 часа)

Тема: Генотип и среда в индивидуальном развитии

 

Цель: изучить основные проблемы и направления исследований в онтогенетике.

 

Основные понятия: онтогенетика, аддитивность развития, континуальность онтогенеза, экологически адекватная среда.

 

План выполнения лабораторной работы

I Теоретическая часть:

1. Представления об индивидуальном развитии в современной психологии и психогенетике.

2. Роль генотипа и среды в реализации закономерностей и индивидуальных вариантов развития.

3. Основные проблемы и направления исследований психогенетики развития.

4. Значение психогенетических данных для понимания процессов индивидуального развития.

 

II Практическая часть:

1. Выписать типы экспериментальных показателей развития в психологии и психогенетике (см. приложение 1)

2. Зарисовать схему «Генетические и средовые факторы, определяющие формирование признака» (см. Равич-Щербо И.В., Марютина Т.М., Григоренко Е.Л. Психогенетика. Учебник для вузов. М., 1999, с.367)

3. Заполнить таблицу «Исследование в психогенетике трех аспектов возрастных изменений» (таблица № 1, см. приложение1)

4. Заполнить таблицу «Методы исследований возрастных изменений в психологии и психогенетике» (таблица №2, см. приложение 2, 3)

5. Каким образом применение лонгитюдного метода в психогенетике позволяет определить: 1) генотипические и средовые компоненты фенотипической дисперсии в каждом возрасте; 2) величину специфических для каждого воз­раста генотипических и средовых компонент (то есть появление новых генотипических и средовых влияний); 3) преемственность генетических и средовых влияний (то есть их сохранность от одного до другого возраста); 4) вклад генотипических и средо­вых факторов в фенотипическую стабильность изучаемых ха­рактеристик (см. приложение 3)

6. Заполнить таблицу «Исследование возрастных изменений когнитивных характеристик» (таблица №3, см.. приложение 4, Равич-Щербо И.В., Марютина Т.М., Григоренко Е.Л. Психогенетика. Учебник для вузов. М., 1999, с.374-381)

7. Заполнить таблицу «Исследование возрастных изменений характеристик, относящихся к личностной сфере» (таблица № 4, см. приложение 5)

8. Заполнить таблицу «Возрастные аспекты генетической психофизиологии» (таблица № 5, см. приложение 6)

 

 

Таблица 1

Исследование в психогенетике трех аспектов возрастных изменений

№	Аспект возрастных изменений	Исследование возрастного аспекта изменений

 

Таблица 2

Методы исследований возрастных изменений в психологии и психогенетике

№	Метод	применение метода
1.	Сравнительно-возрастной метод
2.	Лонгитюдный метод

Таблица 3

Исследование возрастных изменений когнитивных характеристик

№	Исследовательский проект	возраст	Основные результаты
1.	McGue M. et at., 1993
2.	Миннесотское исследова­ние
3.	Луизвильское лонгитюдное исследование
4.	Drabkova Н., 1992; Fischbein S., 1986; Егорова М.С., Зырянова Н.М., Пьянкова С.Д., 1995
5.	Колорадское иссле­дование приемных детей
6.	Анализ результатов Fulker D.W., Cherny S.S., Cardon Lon R, 1993     Применение статистической модели
7.	Второй анализ результатов Cherny S.S., Fulker D.W., Hewitt J.K., 1997
8.	Анализ отдельных когнитивных способностей Cardon Lon R„ Fulker D.W., 1993
9.	Московское лонгитюдное исследование близнецов
10.	Общие выводы

 

 

Таблица 4

Исследование возрастных изменений характеристик,

относящихся к личностной сфере

№	Исследовательский проект	Основные результаты
	Исследование личностной сферы детей
Близнецовые исследования
Исследование приемных детей   Колорадское исследование Задачи
	Исследование личностной сферы подростков и взрослых
	Общие выводы

 

 

Таблица 5

Возрастные аспекты генетической психофизиологии

Основные тенденции в формировании ЭЭГ и ВП
Изменения	Онтогенетическая стабильность
ЭЭГ	ВП	ЭЭГ	ВП

 

 

Контрольные вопросы:

1. В чем состоит предмет психогенетики развития?

2. Что такое нормативные закономерности и индивидуальные варианты развития? Какую роль играют генотип и среда в их реализации?

3. Какие основные проблемы исследует онтогенетика?

4. Что дают психологические исследования онтогенеза для возрастной психологии?

1. Какими методами онтогенетика решает свои проблемы?
2. Как реализуются представления современной психологии развития в возрастных психогенетических исследованиях?
3. Что такое индивидуальные траектории развития и какова роль генотипа в их детерминации?
4. Какова возрастная динамика ГС-соотношений в изменчивости когнитивных функций?
5. Какова возрастная динамика ГС-соотношений в изменчивости ЭЭГ и ВП?
6. Изменяются ли с возрастом межуровневые связи в структуре индивидуальности?
7. Как исследуется межвозрастная генетическая преемственность?
8. Обобщите основные результаты, имеющиеся в современной онтогенетике. О чем они говорят?

 

Темы рефератов

1. Психогенетика индивидуального развития.

2. Исследования интеллекта близнецов.

3. Онтогенетика как новая область исследований психогенетики.

4. Возрастная динамика генотип-средовых отношений в изменчивости психофизиологических функций.

5. Возрастная динамика межуровневых связей в структуре индивидуальности.

6. Значение психогенетических данных для понимания процессов индивидуального развития.

 

 

Литература

1. Безруких М.М., Фарбер Д.А. Методологические подходы к проблеме возрастного развития. В кн.: Баранов А.А., Шеплягина Л.А.(ред.) Физиология роста и развития детей и подростков. М., 2000, с.229-237

2. Бумсма Д. и др. Лонгитюдное генетическое исследование показателей интеллекта у близнецов 5-7 лет. Вопр. психологии,1997, №4. С.117-127.

1. Гавриш Н.В. и др. Индивидуальная ЭЭГ, ее онтогенетическая стабильность и генотипическая обусловленность. В сб.: Мозг и психическая деятельность. М., 1984. С.125-137.
2. Думитрашку Т.А. Структура семьи и когнитивное развитие детей. Вопр. психологии, 1996, № 2, с.104-112
3. Думитрашку Т.А. и др. Предикторы индивидуальности ребенка в многодетной семье. Мир психологии, 1996, № 4, с.137-148
4. Егорова М.С. Психология индивидуальных различий. М., 1997.
5. Егорова М.С. Сопоставление дивергентных и конвергентных особенностей когнитивной сферы детей (возрастной и генетический анализ). Вопросы психологии, 2000, №1.
6. Егорова М.С., Марютина Т.М. Развитие как предмет психогенетики. Вопр. психол., 1992, № 5-6.
7. Лолер Дж. Коэффициент интеллекта, наследственность и расизм. М., 1982.
8. Ломов Б.Ф., Равич-Щербо И.В.(ред.) Проблемы генетической психофизиологии человека. М., 1978.
9. Лурия А.Р. Об изменчивости психических функций в процессе развития ребенка. Вопр. психологии, 1962, № 3, с.15-22
10. Малых С.Б.(ред.) Генетика поведения: количественный анализ психологических и психофизиологических признаков в онтогенезе. М., 1995.
11. Малых С.Б. Исследования генетической детерминации ЭЭГ человека. Вопр. психологии, 1997, № 6, с.109-128
12. Матени А.П. Генетические основы развития детей. В: Слободская Е.Р. (ред.) Детство идеальное и настоящее. Новосибирск, 1994. С. 90-102.
13. Равич-Щербо И.В., Марютина Т.М., Григоренко Е.Л. Психогенетика. Учебник для вузов. М., 1999. 446 с.

 

Приложение

к лабораторному занятию № 13 «Генотип и среда в индивидуальном развитии»

 

1. В возрастной психологии рассматривает­ся 4 типа экспериментальных показателей, свидетельствующих о стабильности и преемственности развития — 1) абсолютные величины психологических характеристик, 2) их дисперсии, 3) ковариации (связи) разных показателей, измеренных в одном и том же возрасте, и 4) ковариации показателей, измеренных в разных возрастах.

Рассмотрим, каким образом стабильность и преем­ственность развития рассматриваются в психогенетике.

Все данные, получаемые в психогенетике но­сят популяционный характер, то есть все данные, которые по­лучают при сопоставлении различных пар родственников (близнецов, родителей и детей и т.д.), имеют отношение не к абсолютным величинам изучаемых характеристик, а только к широте индивидуальных различий по исследуемой характеристике (или, что то же самое, — к дисперсии исследуемой характе­ристики, к ее межиндивидуальной вариативности).

Популяционный характер данных о наследственности и среде определяет формулировку основного вопроса, на кото­рый психогенетика пытается ответить при изучении раз­вития: в какой степени генотипические и средовые факторы влияют на возрастные изменения индивидуальных различий по той или иной психологической характеристике.

Соответственно этому в психогенетике выделяют­ся три аспекта анализа возрастных изменений, ассимилиро­ванные из возрастной психологии. Это, во-первых, изменение с возрастом дисперсий психологических характеристик (и из­менение относительного вклада генотипа и среды в эти дис­персии). Во-вторых, изменение ковариации переменных (или изменение корреляционных и факторных структур психоло­гических характеристик, происходящее в процессе развития, и изменение роли генотипа и среды в ковариациях психоло­гических характеристик). И, в-третьих, изменение межвозрас­тных ковариации, а также генетических и средовых корреля­ций между психологическими измерениями, полученными в разных возрастах

Рассмотрим, как исследуется в психогенетике поведения каж­дый из этих трех аспектов возрастных изменений.

1. О возрастных изменениях вклада генотипических и сре­довых факторов в дисперсии психологических характеристик судят на основании сравнения компонент фенотипической дис­персии, полученных при анализе одной и той же психологичес­кой характеристики в разных возрастах. Например, можно со­поставить внутрипарное сходство МЗ и ДЗ близнецов по интел­лекту в 10 лет и в 15 лет. Различия генотип-средового соотно­шения, полученного в разных возрастах, будут свидетельство­вать об изменении в процессе развития роли генотипа и среды в детерминации интеллекта (его индивидуальных различий).

2. С возрастом могут меняться генотипические и средовые причины ковариации переменных. Если в психологическом ис­следовании обнаружены связи между двумя характеристиками, каждая из которых испытывает влияние генотипа, можно по­ставить вопрос о том, в какой мере связи между этими характе­ристиками опосредованы генотипом, а в какой — средовыми факторами.

Для того чтобы ответить на этот вопрос, в психогенетике разработаны специальные методы. Так, например, в близнецовом исследовании о роли генотипа и среды в ковариации двух переменных (например, вербального и невербаль­ного интеллекта) можно судить по кросс-корреляциям одно­го и другого близнеца. Для этого надо случайным образом разделить выборку МЗ близнецов так, чтобы в каждую вы­борку вошел один близнец из пары. Подсчитав корреляции между вербальным интеллектом МЗ близнецов, вошедших в одну выборку, и невербальным интеллектом МЗ близнецов, во­шедших во вторую выборку, мы получим кросс-корреляции между вербальным и невербальным интеллектом МЗ близне­цов. Иначе говоря, мы выясним, насколько вербальный ин­теллект одного МЗ близнеца в паре похож на невербальный интеллект второго МЗ близнеца в паре.

Выполнив аналогичную процедуру для ДЗ близнецов, мы получим кросс-корреляции для ДЗ близнецов.

Удвоенная разность между показателями кросс-корре­ляций МЗ и ДЗ близнецов и представляет собой вклад гено­типа в фенотипическую корреляцию и математически выра­жается следующим образом:

2 (r _МЗ – r _ДЗ) = r _G √h₁² ∙ h₂²

где r _МЗ и r _ДЗ — кросс-корреляции МЗ и ДЗ близнецов по двум характеристикам (в нашем примере — по вербальному и невербальному интеллекту); h₁² и h₂² — показатели наследу­емости для характеристик вербального и невербального ин­теллекта; r _G — генетическая корреляция между показателями вербального и невербального интеллекта.

Такой анализ фенотипических корреляций позволяет понять причины, лежащие в основе связи, наблюдаемой меж­ду двумя характеристиками, и определить, в какой степени генетические факторы, а в какой степени — средовые обус­ловливают связь между двумя характеристиками.

Сопоставление генетических и фенотипических корре­ляций дает, кроме того, возможность сделать и некоторые выводы о природе генетических влияний. Так, если обнару­живается вклад генотипа в фенотипическую корреляцию между двумя чертами, это означает, что сравниваемые черты испы­тывают сходные генетические влияния. Если же обе черты имеют высокие показатели наследуемости, но не связаны фенотипически (не коррелируют между собой), это означает, что гены, определяющие дисперсию одной черты, не опреде­ляют дисперсию другой черты. Упрощая, можно сказать, что в первом случае на индивидуальные различия, наблюдаемые по одной черте, влияют одни и те же гены, а во втором слу­чае — разные.

Если роль генотипа и среды в ковариации между пере­менными оказывается одинаковой в разных возрастах, можно говорить о стабильности развития, то есть о том, что по мере взросления не меняются причины, лежащим в основе взаимо­связей двух переменных.

3. По мере развития может меняться роль генотипа и среды в межвозрастных ковариациях. В психогенетике неоднократно предпринимались попытки связать фенотипи­ческую стабильность признака с его генетической обуслов­ленностью. В течение долгого времени они носили чисто описа­тельный характер и исходили из явной параллельности двух процессов — увеличения с возрастом генетической обуслов­ленности, например, показателей интеллекта и увеличения с возрастом его стабильности.

В настоящее время роль генотипических и средовых фак­торов в возрастной стабильности и в возрастном изменении является предметом рассмотрения в лонгитюдных исследова­ниях, организованных по правилам генетического исследова­ния (то есть позволяющих сопоставить внутрипарное сход­ство различных родственников) и дающих возможность ко­личественно оценить вклад генотипа и среды в фенотипичес­кую стабильность психологических характеристик.

Выделение генотипической и средовой компонент в фенотипической стабильности признака производится анало­гично разделению на генотипические и средовые компоненты ковариации между разными психологическими чертами. Так, вклад геноти­па в фенотипическую стабильность признака, вычисленный на основании близнецовых данных, будет равен:

2 (r _МЗ – r _ДЗ) = r _G √h₁² ∙ h₂²

где r _МЗ и r _ДЗ — кросс-корреляции МЗ и ДЗ близнецов по одной и той же психологической характеристике, измеренной в первом и во втором возрастах; h₁² и h₂² — показатели наследуемости для одной и той же характеристики, полученные в первом и втором возрастах; r _G — генетическая межвозрастная корреляция.

Этот способ выделения генетических и средовых компо­нент в фенотипической стабильности психологических характе­ристик применим для анализа причин (генотипических и средо­вых источников вариативности) разных возрастных изменений, например, повышения стабильности психологических характе­ристик с возрастом или снижения фенотипической стабильнос­ти во время перестройки психологических характеристик.

Таким образом, при анализе стабильности и преемствен­ности развития в психогенетике рассматривается 3 типа экспериментальных показателей: 1) дисперсии психологичес­ких характеристик, 2) ковариации разных показателей, полу­ченных в одном и том же возрасте, и 3) ковариации показате­лей, полученных в разных возрастах. Оценивая вклад геноти­па и среды в дисперсии и ковариации различных психологи­ческих показателей, психогенетика выясняет механизмы, лежащие в основе возрастных изменений, и, следовательно, углубляет представления о закономерностях развития, кото­рые получены в возрастной психологии.

2. Диагностика стабильности и преемственности развития осуществляется двумя методами — сравнительно-возрастным (или методом поперечных срезов) и лонгитюдным.

Сравнительно-возрастной метод основан на сравнении групп испытуемых разного возрас­та. Он позволяет достаточно быстро (в одной эксперименталь­ной сессии) сопоставить разновозрастные выборки и сделать вывод о различиях между ними. К сожалению, выводы таких исследований не всегда можно интерпретировать с точки зре­ния возрастных различий.

Применение сравнительно-возрастного метода предпола­гает эквивалентность сравниваемых в эксперименте групп по всем параметрам, кроме возраста. От того, насколько тщатель­но будет выполнено это условие, зависит, можно ли будет ин­терпретировать полученные различия между группами как име­ющие отношение к возрастным различиям. Например, если сравнить мальчиков 10 лет и девочек 11 лет, то в полученных результатах будут смешаны возрастные и половые различия, и определить, какова роль собственно возрастных различий в по­лученных результатах, будет невозможно.

Создание однородных выборок — более сложная пробле­ма, чем это может показаться на первый взгляд. Прежде всего, любые психологические характеристики, и тем более законо­мерности их развития, связаны с огромным количеством пере­менных. Учесть в исследовании все эти переменные просто не­реально. Из-за этого в результатах, полученных методом попе­речных срезов, всегда остается вероятность того, что получен­ные различия связаны не только с возрастными изменениями, но и с различиями в выборках, которые не контролировались в эксперименте и остались неизвестными экспериментатору. Обычно острота этой проблемы снижается с помощью созда­ния больших репрезентативных выборок испытуемых. Часть параметров в сравниваемых выборках уравнивается, а про дру­гие —