Основные напрвления эволюционного процесса.

 

План лекции:

1. Биологический прогресс и биологический регресс

2. Направления биологического прогресса.

 

БИОЛОГИЧЕСКИЙ ПРОГРЕСС - наиболее очевидное направление эволюции, характеризующееся, прежде всего, следующими критериями:

1) увеличением численности групп;

2) расширением ареала и освоением новых сред обитания;

3) увеличением числа систематических групп, составляющих данный таксон: видов в роде, родов в семействе, семейств в отряде и т. д.

Биологический прогресс имеет место там, где отмечается эволюционное процветание группы, т. е. максимальная приспособленность к конкретным условиям среды.

БИОЛОГИЧЕСКИЙ РЕГРЕСС приводит группы к вымиранию. Это обусловлено сужением приспособленности организмов к среде обитания, снижением численности и сокращением ареала.

Пути достижения биологического прогресса достаточно разнообразны, однако их можно свести к трем основным: ароморфозу, идиоадаптации и общей дегенерации.

АРОМОРФОЗ, или морфофизиологический прогресс, представляет собой повышение уровня организации, позволяющее увеличивать интенсивность жизнедеятельности. В результате развития ароморфозов организмы получают качественно новые возможности для освоения ресурсов внешней среды. В основе ароморфозов лежит какое-нибудь частное приспособление, которое в данных условиях среды дает крупное преимущество организму, ставит его в благоприятные условия для размножения, увеличивая численность. В этих условиях перестраивается вся его организация.

Ароморфозы возникают не одномоментно. При появлении они практически не отличаются от обычных адаптаций. И лишь при условии расширения частной адаптации, приобретения и закрепления других приспособлений формируется ароморфоз.

Примерами ароморфозов служат развитие легких и четырехкамерного сердца, появление теплокровности у птиц и млекопитающих, возникновение многоклеточности у растений и животных. Следовательно, ароморфозы - эволюционные преобразования, обусловливающие возникновение новых групп на уровне класса и типа.

ИДЕОАДАПТАЦИИ - частные изменения в строении и функциях органов, не повышающие уровень организации, но дающие данной группе возможность приспособиться к конкретным условиям жизни. Этот путь приводит к возникновению таксонов более низкого уровня: отрядов, семейств, родов и видов. Так, для всех представителей класса птиц характерны общие признаки: наличие крыльев, перьевого покрова, клюва и т.д. Приспособления же современных лесных, пустынных, водоплавающих птиц определяются возникновением более частных приспособлений, связанных с особенностями сред обитания, способов питания и т.п., например формы клюва, конечностей, крыльев и т.д.

ОБЩАЯ ДЕГЕНЕРАЦИЯ, или морфофизиологический регресс, представляет собой вторичное упрощение организации.

Эволюция не всегда идет по пути усложнения. Иногда биологический прогресс может быть осуществлен на основе возникновения более простого строения - морфофизиологического регресса, или общей дегенерации. В этом случае эволюция данной группы сопровождается утратой ряда функций и выполнявших их органов. С другой стороны, морфофизиологическая дегенерация многих систем и органов сопровождается интенсивным развитием половой системы, усложнением жизненного цикла, развитием разнообразных приспособлений, необходимых для выживания. Обычно это происходит при переходе, к неподвижному, прикрепленному образу жизни или паразитизму. Классическим примepoм эволюции по пути общей дегенерации являются особенности строения ленточных червей – паразитов животных и человека. Целые типы и классы беспозвоночных полностью связаны паразитическим образом жизни. В принципе, общую дегенерацию можно рассматривать как частный случай ароморфоза.

 

РАЗВИТИЕ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ

План лекции:

1. Концепции происхождения жизни на земле

2. Развитие жизни

3. Морфологические закономерности эволюции

 

1. Концепции происхождения жизни на земле

КРЕАЦИОНИЗМ (лат. creatio - создание). Согласно этой концепции, жизнь и все населяющие Землю виды живых существ являются результатом творческого акта высшего существа в какое-то определенное время. Основные положения креационизма изложены в Библии, в Книге Бытия. Процесс божественного сотворения мира мыслится как имевший место лишь единожды и поэтому недоступный для наблюдения. Наука занимается только теми явлениями, которые поддаются наблюдению, а поэтому она никогда не будет в состоянии ни доказать, ни отвергнуть эту концепцию.

САМОПРОИЗВОЛЬНОЕ ЗАРОЖДЕНИЕ Идеи происхождения живых существ из неживой материи были распространены в Древнем Китае, Вавилоне, Египте. Крупнейший философ Древней Греции Аристотель высказал мысль о том, что определенные «частицы» вещества содержат некое «активное начало», которое при подходящих условиях может создать живой организм.

Ван Гельмонт (1579-1644), голландский врач и натурфилософ, описал эксперимент, в котором он за три недели якобы создал мышей. Для этого нужны были грязная рубашка, темный шкаф и горсть пшеницы. Активным началом в процессе зарождения мыши Ван Гельмонт считал человеческий пот. Вплоть до появления в середине XIX века работ основоположника микробиологии Луи Пастера это учение продолжало находить приверженцев.

ГИПОТЕЗА ПАНСПЕРМИИ Согласно этой гипотезе, жизнь могла быть занесена на Землю из космоса. Наиболее вероятно попадание живых организмов внеземного происхождения с метеоритами и космической пылью. Это предположение основывается на данных о высокой устойчивости некоторых микроорганизмов и их спор к радиации, глубокому вакууму, низким температурам и другим воздействиям. Однако до сих пор нет достоверных фактов, подтверждающих внеземное происхождение микроорганизмов, найденных в метеоритах. Но если бы даже они попали на Землю и дали начало жизни на нашей планете, вопрос об изначальном возникновении жизни оставался бы без ответа.

ГИПОТЕЗА БИОХИМИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИВ 1924 г. биохимиком А.И.Опариным, а позднее английским ученым Дж.Холдейном (1929) была сформулирована гипотеза, рассматривающая жизнь как результат длительной эволюции углеродных соединений.

В настоящее время в процессе становления жизни условно выделяют четыре этапа:

1. Синтез низкомолекулярных органических соединении (биологических мономеров) из газов первичной атмосферы.

2. Образование биологических полимеров.

3. Формирование систем органических веществ, отделенных от внешней среды мембранами (протобионтов).

4. Возникновение простейших клеток, обладающих свойствами живого, в том числе репродуктивным аппаратом, обеспечивающим передачу дочерним клеткам свойств клеток родительских.

Первые три этапа относят к периоду химической эволюции, а с четвертого начинается эволюция биологическая.

Согласно современным представлениям, Земля сформировалась около 5 млрд лет назад. Температура ее поверхности была очень высокой (4000-8000 С), и по мере остывания планеты и действия гравитационных сил происходило образование земной коры из соединений различных элементов.

Процессы дегазации привели к созданию атмосферы, обогащенной, возможно, азотом, аммиаком, парами воды, углекислым и угарным газами. В атмосфере имелись атомы водорода, углерода, кислорода и азота, составляющие 99% атомов, входящих в мягкие ткани любого живого организма.

Отсутствие свободного кислорода было, вероятно, необходимым условием для возникновения жизни. Если бы свободный кислород присутствовал на Земле в добиотический период, то, с одной стороны, он окислял бы синтезирующиеся органические вещества, а с другой - образуя озоновый слой в верхних горизонтах атмосферы, поглощал бы высокоэнергетическое ультрафиолетовое излучение Солнца. В рассматриваемый период возникновения жизни, длившийся примерно1000 млн лет, ультрафиолет был, вероятно, основным источником энергии для синтеза органических веществ.

Из водорода, азота и соединений углерода при наличии свободной энергии на Земле должны были возникать сначала простые молекулы (аммиак, метан и подобные простые соединения). В дальнейшем эти несложные молекулы в первичном океане могли вступать в реакции между собой и с другими веществами, образуя новые соединения.

Второй этап состоял в дальнейших превращениях органических веществ и образовании абиогенным путем более сложных органических соединений, в том числе и биологических полимеров.

Третий этап характеризовался выделением в первичном «питательном бульоне». особых коацерваmных капель, представляющих собой группы полимерных соединений. Было показано в ряде опытов, что образование коацерватных суспензий, или микросфер, типично для многих биологических полимеров в растворе. Коацерватные капли обладают некоторыми свойствами, характерными и для живой протоплазмы, как, например, избирательно адсорбировать вещества из окружающего раствора и за счет этого «расти», увеличивая свои размеры.

Известно, что молекулы многих веществ, в частности полипептидов и жиров, состоят из частей, обладающих разным отношением к воде. Гидрофильные части молекул, расположенные на границе между коацерватами и раствором, поворачиваются в сторону раствора, где содержание воды больше. Гидрофобные части ориентируются внутрь коацерватов, где концентрация воды меньше. В результате поверхность коацерватов приобретает определенную структуру и в связи с этим свойство пропускать в определенном направлении одни вещества и не пропускать другие. Благодаря этому свойству концентрация некоторых веществ внутри коацерватов еще больше возрастает, концентрация других уменьшается, и реакции между компонентами коацерватов приобретают определенную направленность. Коацерватные капли становятся системами, обособленными от среды. Возникают протоклетки, или протобuонты.

Важным этапом химической эволюции явилось образование мембранной структуры. Параллельно с появлением мембраны шло упорядочение и усовершенствование метаболизма. В дальнейшем усложнении обмена веществ в таких системах существенную роль должны были играть катализаторы.

Уже на стадии формирования протобионтов имел место, вероятно, естественный отбор, т.е. сохранение одних форм и элиминация (гибель) других. Так прогрессивные изменения в структуре протобионтов закреплялись благодаря отбору.

Появление структур, способных к самовоспроизведению, репликации, изменчивости определяет, по-видимому, четвертый этап становления жизни.

В позднем архее (приблизительно 3,5 млрд лет назад) на дне небольших водоемов или мелководных, теплых и богатых питательными веществами морей возникли первые примитивные живые организмы, которые по типу питания были гетеротрофами, т.е. питались готовыми органическими веществами, синтезированными в ходе химической эволюции. Способом обмена веществ им служило, вероятно, брожение - процесс ферментативного превращения органических веществ, в котором акцепторами электронов служат другие органические вещества. Часть энергии, выделяемой в этих процессах, запасается в виде АТФ. Возможно, некоторые организмы для жизненных процессов использовали и энергию окислительно-восстановительных реакций т.е. были хемосинтетиками.

Со временем происходило уменьшение запасов свободной органики в окружающей среде и преимущество получили организмы, способные синтезировать органические соединения из неорганических. Таким путем, вероятно, около 2 млрд лет назад возникли первые фототрофные организмы типа цианобактерии, способные использовать световую энергию для синтеза органических соединений из СО2 и Н2О, выделяя при этом свободный кислород.

Переход к автотрофному питанию имел большое значение для эволюции жизни на Земле не только с точки зрения создания запасов органического вещества, но и для насыщения атмосферы кислородом. При этом атмосфера стала приобретать окислительный характер.

Появление озонового экрана защитило первичные организмы от губительного воздействия ультрафиолетовых лучей и положило конец абиогенному (небиологическому) синтезу органических веществ.

Таковы современные научные представления об основных этапах происхождения и становления жизни на Земле.

Развитие жизни на земле

Историю Земли принято делить на промежутки времени, границами которых являются геологические изменения – горообразовательные процессы, поднятия и опускания суши, изменения очертаний материков, глобальные изменения климата и т.д.

АРХЕЙСКАЯ ЭРА Появились первые живые организмы. Они были гетеротрофами, использовавшими в качестве пищи органические соединения «первичного бульона». Важнейший этап эволюции жизни на Земле связан с возникновением фотосинтеза, что обусловило разделение органического мира на растительный и животный. Первыми фотосинтезирующими организмами были синезеленые водоросли - цианеи. Цианеи и появившиеся затем зеленые водоросли выделяли в атмосферу из океана свободный кислород.

Это способствовало возникновению бактерий, способных жить в аэробной среде. По-видимому, в это же время - на границе архейской и протерозойской эр произошло еще два крупных эволюционных события: появились половой процесс и многоклеточность.

ПРОТЕРОЗОЙСКАЯ ЭРА В морях уже обитало много различных водорослей, в том числе прикрепленныe ко дну формы. Суша была безжизненной, но по берегам водоемов начались почвообразовательные процессы в результате деятельности бактерий и микроскопических водорослей. Начальные звенья эволюции животных не сохранились. В протерозойских отложениях находят представителей вполне сформировавшихся типов животных: губок, кишечнополостных, членистоногих.

ПАЛЕОЗОЙСКАЯ ЭРА Растения населяют в основном моря, но в ордовике - силуре появляются первые наземные растения — псилофиты. Это были небольшие растения, занимающие промежуточное положение между водорослями и наземными сосудистыми растениями. Дальнейшая эволюция растений на суше была направлена на дифференцировку тела на вегетативные органы и ткани, совершенствование сосудистой системы (обеспечивающей быстрое поднятие воды на большую высоту). Уже в засушливом ДЕВОНЕ широко распространяются хвощи, плауны, папоротникообразные. Еще большего развития достигает наземная растительность в КАМЕННОУГОЛЬНОМ ПЕРИОДЕ (карбоне), характеризующемся влажным и теплым климатом на протяжении всего года. Появляются голосеменные растения, произошедшие от семенных папоротников. Переход к семенному размножению дал много преимуществ: зародыш в семенах защищен от неблагоприятных условий оболочками и обеспечен пищей, имеет диплоидное число хромосом. У части голосеменных (хвойных) процесс полового размножения уже не связан с водой. Опыление у голосеменных осуществляется ветром, а семена имеют приспособления для распространения животными. Эти и другие преимущества способствовали широкому распространению семенных растений. Крупные споровые растения вымирают в пермском периоде в связи с иссушением климата.

Животный мир в палеозойской эре развивался чрезвычайно бурно и был представлен большим количеством разнообразных форм. Пышного расцвета достигает жизнь в морях. В КЕМБРИЙСКОМ периоде уже существуют все основные типы животных, кроме хордовых. Губки, кораллы, иглокожие, разнообразные моллюски, громадные хищные ракоскорпионы - вот неполный перечень обитателей кембрийских морей.

В ОРДОВИКЕ продолжается совершенствование и специализация основных типов. Впервые обнаруживаются остатки животных, имевших внутренний осевой скелет, - бесчелюстных позвоночных, отдаленными потомками которых являются современные миноги и миксины. Бесчелюстные питались организмами, обитающими в илистом дне рек и озер, и детритом (органическими остатками), засасывая пищу ртом. У части бесчелюстных возникло расчленение жаберных дуг, что позволило изменять просвет глотки с помощью жаберной мускулатуры и, следовательно, удерживать попавшую в пищеварительную трубку подвижную добычу. Отбор благоприятствовал дальнейшему совершенствованию аппарата захвата живой добычи, гораздо более питательной по сравнению с илистым детритом. Третья пара жаберных дуг превратилась в челюсти, усаженные зубами. Жаберная мускулатура преобразовалась в челюстную и подъязычную. Так на основе существовавших структур скелетных жаберных дуг, служивших опорой органов дыхания, возник ротовой аппарат хватательного типа. Новообразовавшиеся челюсти оказались органом очень стойким и сохранились в последующей эволюции позвоночных.

Первые челюстноротые не имели плавников и передвигались в воде путем змееподобных движений. Это неэффективный способ передвижения при необходимости поймать движущуюся добычу. Поэтому каждая кожная складка имела значение для улучшения передвижения в воде. В филогенезе определенные участки этой складки развиваются дальше и дают начало плавникам, свойственным современным рыбам, промежуточные части отстают в развитии и редуцируются. С увеличением размеров складок потребовался скелет для их укрепления. Скелет возник в виде ряда хрящевых (затем костных) лучей. Очень важно, что хрящевые лучи оказываются связанными между собой хрящевой пластинкой, тянущейся вдоль основания плавников, эта пластинка дала начало поясу конечностей.

Итак, челюстноротые позвоночные приобрели хватательный ротовой аппарат и конечности. В своей эволюции они разделились на хрящевых и костных рыб.

В СИЛУРИЙСКОМ ПЕРИОДЕ на сушу вместе с псилофитами вышли первые дышащие воздухом животные - членистоногие. В водоемах продолжалось интенсивное развитие низших позвоночных. Предполагается, что позвоночные возникли в мелких пресноводных водоемах и лишь затем переселились в моря.

В ДЕВОНЕ позвоночные представлены тремя группами: двоякодышащими, лучеперыми и кистеперыми рыбами. Кистеперые рыбы были типично водными животными, но могли дышать атмосферным воздухом с помощью примитивных легких, представлявших собой выпячивания стенки кишки.

Большая часть суши представляла собой безжизненную пустыню. По берегам пресноводных водоемов в густых зарослях растений обитали кольчатыe черви, членистоногие, в конце девона появились насекомые (кормовая база для будущих наземных позвоночных. Климат сухой, с резкими колебаниями температуры в течение суток и по сезонам. Уровень воды в реках и водоемах часто менялся. Многие водоемы полностью высыхали, зимой промерзали. Водная растительность гибла при пересыхании водоемов, накапливались и затем гнили растительные остатки. Все это создавало очень неблагoприятную среду для рыб. В этих условиях их могло спасти только дыхание атмосферным воздухом. Таким образом, возникновение легких можно рассматривать как идиоадаптацию к недостатку кислорода в воде. При пересыхании водоемов у животных были два пути для спасения: зарывание вил или миграция в поисках воды. По первому пути пошли двоякодышащие рыбы, строение которых почти не изменилось со времени девона и которые обитают сейчас в мелких пересыхающих водоемах Африки. Эти рыбы переживают засушливое время года, зарываясь вил и дыша атмосферным воздухом. Лучеперые рыбы имели плавники, поддерживавшиеся отдельными костными лучами. Они широко распространились и сейчас представляют собой большой по числу видов класс позвоночных.

С помощью плавников кистеперые рыбы - крупные животные длиной от 1,5 до нескольких метров - могли ползать по дну. Таким образом, они имели две основные предпосылки для перехода в наземную среду обитания: мускулистые конечности и легкие. В конце девона кистеперые рыбы дали начало первым земноводным — стегоцефалам.

На протяжении каменноугольного периода стегоцефалы жили, питались и размножались в воде. Они выползали на сушу, но не совершали сколько-нибудь значительных миграций. Стегоцефалы разделились (дивергировали) на большое число форм - от крупных рыбоядных хищников до мелких, питавшихся беспозвоночными.

В ПЕРМСКОМ ПЕРИОДЕ происходило поднятие суши, а также иссушение и похолодание климата. Амфибии вымирают как из-за ухудшения климатических условий, так и вследствие истребления подвижными хищными рептилиями. Среди стегоцефалов, обитавших в карбоне, выделилась группа, имевшая хорошо развитые конечности, подвижную систему двух первых позвонков. Представители группы размножались в воде, но уходили по суше дальше амфибий, питались наземными животными, а затем и растениями. Эта группа получила название котилозавров. От них в дальнейшем произошли рептилии и млекопитающие.

Рептилии приобрели свойства, позволившие им окончательно порвать связь с водой. Внутреннее оплодотворение и накопление желтка в яйцеклетке сделали возможным размножение на суше. Ороговение кожи и более сложное строение почки способствовали резкому уменьшению потерь воды организмом и широкому расселению. Отсутствие конкуренции вызвало широкое распространение рептилий на. суше и возвращение части их в водную среду.

В МЕЗОЗОЙСКОЙ ЭРЕ на Земле происходят горообразовательные процессы. Появляются Урал, Тянь-Шань, Алтай, идет дальнейшее иссушение климата и сокращение площади морей и океанов. В ТРИАСЕвымирают гигантские папоротники, древовидные хвощи, плауны. Достигают расцвета голосеменные растения. В ЮРСКОМ ПЕРИОДЕ вымирают семенные папоротники и появляются первые покрытосеменные растения, постепенно распространившиеся на все материки. Это было обусловлено рядом преимуществ: покрытосеменные имеют сильно развитую проводящую систему, цветок привлекает насекомых-опылителей, что обеспечивает надежность пере крестного опыления, зародыш снабжается запасами пищи (благодаря двойному оплодотворению развивается триплоидный эндосперм) и защищен оболочками и т.д. В животном мире достигают расцвета насекомые и рептилии. Рептилии занимают господствующее положение и представлены большим числом форм. В юрском периоде появляются летающие ящеры и завоевывают воздушную среду.

В МЕЛОВОМ ПЕРИОДЕ специализация рептилий продолжается, они достигают громадных размеров. Некоторые из них (динозавры) весили до 50 т. Начинается параллельная эволюция цветковых растений и насекомых-опылителей. В конце мелового периода вновь происходят горообразовательные процессы. Возникают Альпы, Анды, Гималаи. Наступает похолодание, сокращается ареал околоводной растительности. Вымирают растительноядные, за ними хищные динозавры. Крупные рептилии сохраняются лишь в тропическом поясе(крокодилы). Вследствие вымирания хищных рептилий наиболее приспособленными оказываются теплокровные животные - птицы и млекопитающие. В морях вымирают многие формы беспозвоночных и морские ящеры.

Птицы произошли от вполне сформированных рептилий - архозавров. Возникновение птиц сопровождалось появлением крупных ароморфозов в их строении. Полное разделение артериального и венозного кровотока послужило основой теплокровности птиц. В остальных чертах своей организации птицы сходны с пресмыкающимися, и их называют иногда «пернатыми рептилиями». Все особенности строения птиц - перьевой покров, преобразование передних конечностей в крылья, роговой клюв, воздушные мешки и двойное дыхание, укорочение задней кишки - являются приспособлениями к полету, т.е. идиоадаптациями.

Возникновение млекопитающих связано с рядом крупных ароморфозов, появившихся у представителей одного из подклассов пресмыкающихся. К ароморфозам, определившим Формирование млекопитающих как класса, относятся: образование волосяного покрова и четырех-камерного сердца, полное разделение артериального и венозного кровотока, внутриутробное развитие потомства и вскармливание детенышей молоком. Вынашивание зародышей в теле матери и забота о потомстве резко повысили выживаемость млекопитающих. К ароморфозам следует отнести и развитие коры головного мозга,обусловившее преобладание условных рефлексов над безусловными и возможность индивидуального приспособления к непостоянным условиям среды путем изменения поведения. Млекопитающие возникли в триасе, но не могли конкурировать с хищными динозаврами и на протяжении 100 млн лет занимали подчиненное положение.

В начале КАЙНОЗОЙСКОЙ ЭРЫзавершаются горообразовательные процессы, начавшиеся в конце мезозоя. Обособляются Средиземное, Черное, Каспийское и Аральское моря. Устанавливается теплый равномерный климат. На севере преобладали хвойные, на юге - растительность теплого и умеренного климата. Вся Европа была покрыта лесами, состоящими из дуба, березы, сосны, каштана и др. В тропиках росли фикусы, лавровые, гвоздичные, эвкалипты и др. В ЧЕТВЕРТИЧНОМ ПЕРИОДЕ кайнозойской эры (2-3 млн лет назад) Наступило оледенение значительной части Земли. Теплолю6ивая растительность отступает на юг или вымирает, появляется холодоустойчивая травяная и кустарниковая растительность, на больших территориях леса сменяются степью, полупустыней и пустыней. Формируются современные растительные сообщества.

Развитие животного мира в кайнозойскую эру характеризуется дальнейшей дифференциацией насекомых, интенсивным видообразованием у птиц и чрезвычайно быстрым прогрессивным развитием млекопитающих.

Млекопитающие представлены тремя подклассами: однопроходными (утконос и ехидна), сумчатыми и плацентарными. Однопроходные возникли независимо от других млекопитающих еще в юрском периоде от звероподобных рептилий. Сумчатые и плацентарные млекопитающие произошли от общего предка в меловом периоде и сосуществовали до наступления кайнозойской эры, когда наступил «взрыв» В эволюции плацентарных, в результате чего плацентарные млекопитающие вытеснили сумчатых с большинства континентов.

Наиболее примитивными были насекомоядные млекопитающие, от которых произошли первые хищные и приматы. Древние хищные дали начало копытным. К концу НЕОГЕНА и ПАЛЕОГЕНА встречаются уже все современные семейства млекопитающих. Одна из групп обезьян - австралопитеки - дала начало ветви, ведущей к роду человек.