Основные этапы эмбрионального развития животных

У большинства многоклеточных животных, независимо от сложности их организации, стадии эмбрионального развития, которые проходит зародыш, едины. В эмбриональном периоде выделяют три основных этапа: дробление, гаструляцию и первичный органогенез.

ДРОБЛЕНИЕРазвитие организма начинается с одноклеточной стадии. В результате многократных делений одноклеточный организм превращается в многоклеточный. Возникшее при оплодотворении путем слияния сперматозоида и яйцеклетки ядро обычно уже через несколько минут начинает делиться, вместе с ним делится и цитоплазма. Образующиеся клетки, еще сильно отличающиеся от клеток взрослого организма, называются бластомерами (от греч. blastos - зародыш, meros - часть). При делении бластомеров размеры их не увеличиваются, поэтому процесс деления носит название дробления. В период дробления накапливается клеточный материал для дальнейшего развития. В конце дробления зародыш принимает форму пузырька со стенкой, образованной одним слоем клеток, тесно прилегающих друг к другу. Внутренняя полость зародыша становится совершенно изолированной. Эта полость носит название nервичной полости тела - бластоцеля. Завершается дробление образованием однослойного многоклеточного зародыша — бластулы. Общий объем бластомеров на стадии бластулы не превышает объема зиготы. Эта особенность митотического деления бластомеров наблюдается при развитии оплодотворенных яиц у всех животных.

Для дробления характерны и другие черты, свойственные всем видам животных: 1 - все клетки в бластуле имеют диплоидный набор хромосом, одинаковы по строению и отличаются друг от друга главным образом по количеству содержащегося в них желтка. 2 - короткий митотический цикл бластомеров по сравнению с клетками взрослого организма (во время очень короткой интерфазы происходит только удвоение ДНК). 3 - цитоплазма зиготы при делении не перемещается. Эти и ряд других различий в организации цитоплазмы яйца создают основу для дифференцировки клеток, вследствие которой из разных клеток бластулы образуются те или иные органы и ткани.

ГАСТРУЛЯЦИЯ (от греч. gaster - желудок). Зародыш на этой стадии состоит из явно разделенных пластов клеток, так называемых зародышевых листков: наружного, или эктодермы (от греч. ecto - находящийся снаружи) и внутреннего, или энтодермы (от греч. ento - находящийся внутри). Совокупность процессов, приводящих к образованию гаструлы, называется гаструляцией. У многоклеточных животных, кроме кишечнополостных, параллельно с гаструляцией или вслед за ней возникает и третий зародышевый листок - мезодерма (от греч. теzо - находящийся посередине), который представляет собой совокупность клеточных элементов, расположенных между экто- и энтодермой в первичной полости тела. Вследствие появления мезодермы зародыш становится трехслойным.

Сущность процесса гаструляции заключается в перемещении клеточных масс. Клетки зародыша практически не делятся и не растут. На этой стадии начинается использование генетической информации клеток зародыша, появляются первые признаки дифференцировки.

Дифференцировка, или дифференцирование, - это процесс возникновения и нарастания структурных и функциональных различий между отдельными клетками и частями зародыша.С морфологической точки зрения дифференцирование выражается в том, что образуются несколько сотен типов клеток специфического строения, отличающихся друг от друга. С биохимической точки зрения специализация клеток заключается в синтезе определенных белков, свойственных только данному типу клеток.

При дальнейшей дифференцировке клеток, входящих в состав зародышевых листков, из эктодермы образуются нервная система, органы чувств, эпителий кожи, эмаль зубов; из энтодермы - эпителий средней кишки, пищеварительные железы - печень и поджелудочная железа, эпителий жабр и легких; из мезодермы - мышечная ткань, соединительная ткань, кровеносная система, почки, половые железы и др.

У разных видов животных одни и те же зародышевые листки дают начало одним и тем же органам и тканям. Это значит, что они гомологичны. Гомология зародышевых листков подавляющего большинства животных - одно из доказательств единства животного мира.

СТАДИЯ НЕЙРУЛЫ или первичный органогенез.После завершения гаструляции у зародыша образуется комплекс осевых органов: нервная трубка, хорда, кишечная трубка. На этой стадии зародыш носит название н ейрулы.

Спинная часть энтодермы, располагающаяся непосредственно под нервным зачатком, обособляется от остальной энтодермы и сворачивается в плотный тяж - хорду. Из оставшейся части энтодермы развивается мезодерма и эпителий кишечника. Дальнейшая дифференцировка клеток зародыша приводит к возникновению многочисленных производных зародышевых листков - органов и тканей.

Эмбриональная индукция. Строго определенные клетки, занимающие соответ-ствующее место в бластуле, дают начало строго определенным зачаткам органов. Эмбриональную индукцию можно определить как явление, при котором в процессе эмбриогенеза один зачаток влияет на другой, определяя путь его развития, и кроме того, сам подвергается индуцирующему воздействию со стороны первого зачатка.