Естественный отбор в природных популяциях

План лекции:

1. Требования к единице эволюционного процесса.

2. Популяция — как единица эволюционного процесса.

3. Элементарные факторы эволюции

4. Направления естественного отбора.

5. Приспособления организмов к условиям существования.

6. Происхождение приспособлений и их относительность.

7. Видообразование.

1. Требования к единице эволюционного процесса.

Единица эволюционного процесса должна отвечать следующим требованиям:

1. Обладать численностью, достаточной для продолжения рода в конкретных условиях среды.

2. Быть далее неделимой, иметь определенную самостоятельность в пространстве и выступать во времени и пространстве как нeкoe единое целое.

3. Быть способной наследственно изменяться во времени, измеряемом биологическими поколениями.

Однако ни вид, ни особь не могут удовлетворять этим требованиям. Виды неравномерно распределены в пространстве. Участки с относительно высокой встречаемостью особей данного вида чередуются с участками низкой плотности, т. е. вид дискретен (прерывист) и гетерогенен (в силу внутривидовой изменчивости). Поэтому вид не может быть элементарной эволюционной единицей.

Отдельная особь эволюционировать (в биологическом смысле) не может. Отдельные организмы смертны и каждый представляет только одно биологическое поколение. Индивидуальные вариации, даже наследственные, могут не проявляться у каждой конкретной особи и в последующих поколениях в соответствии с доминантно-рецессивными взаимоотношениями аллелей. Следовательно, единицу эволюции на протяжении поколений составляет некая группа особей. Такой группой является популяция.

2. Популяция — как единица эволюционного процесса.

ПОПУЛЯЦИЯ - совокупность индивидуумов (особей) определенного вида, на протяжении эволюционно длительного времени населяющих определенное пространство, связанных происхождением (родством), скрещиванием (гибридизацией) и формирующих собственную экологическую нишу.

Как эколого-генетическая система популяция может быть охарактеризована по многим параметрам:

1. Популяционный ареал. Популяция как часть вида обладает определенным ареалом. Особи вне его выходят из состава популяции. Величина ареала популяции в значительной мере зависит от степени подвижности особей. У растений она обычно определяется расстоянием, на которое могут распространяться пыльца, семена или вегетативные части, способные дать начало новому растению.

2. Численность особей в популяции. В связи с размерами ареала может значительно меняться число особей в популяциях. У насекомых и мелких растений открытых пространств она может достигать сотен миллионов особей. Численность, менее нескольких сотен особей ведет к исчезновению популяции. По этому параметру, в частности, определяется занесение видов в «Красные книги».

3. Динамика численности популяции. Размеры популяции подвержены постоянным колебаниям. Причины такой динамики сводятся к влиянию абиотических (температура, влажность, освещенность и т. д.) и биотических (наличие пищи, болезни, присутствие хищников и т.д.) факторов. Кроме сезонных колебаний, известны несезонные (периодические и непериодические) изменения численности особей в отдельных популяциях (хищник - жертва, урожай семян - грызуны, высота осенних паводков – численность мыши- землеройки). Эти волны жизни играют роль одного из факторов эволюции, резко и ненаправленно изменяющего генетический состав популяции.

4. Возрастной состав популяции. Для каждого вида, а иногда и для каждой популяции внутри вида характерны свои соотношения возрастных групп. На эти соотношения влияют общая продолжительность жизни, время достижения половой зрелости, интенсивность размножения - особенности, вырабатываемые в процессе эволюции как приспособления к определенным условиям.

5. Половой состав популяции. Первичное (теоретическое) соотношение полов в популяции 1:1. В силу не одинаковой жизнеспособности мужских и женский особей (эволюционно выработанный признак) оно заметно отличается от вторичного (характерно, например, при родах у млекопитающих) и тем более заметно - от третичного (характерно для взрослых особей). У червя бонелии личинка развивается в самку, если не сможет прикрепиться к взрослой самке. Если же прикрепится - развивается паразитирующий на самке самец (в десятки раз меньше ее по величине).

6.Г енетическая гетерогенность популяции. Поскольку внутри вида популяции обмениваются ocобями и, соответственно, генетическим материалом, то популяции различаются количественным соотношением разных аллелей и частотами встречаемости того или иного фенотипа, т.е. статистически.

Генетическая гетерогенность природных популяций - главнейшая их особенность. Она поддерживается мутационным процессом и скрещиваниями. Это позволяет популяции (и виду в целом) использовать для приспособления не только вновь возникающие наследственные изменения, но и те, которые возникли очень давно и существуют в популяции в скрытом виде. Таким образом обеспечивается существование «мобилизационного резерва» наследственной изменчивости.

7. Генетическое единство популяции. Несмотря на гетерогенность составляющих популяцию особей, любая популяция представляет сложную генетическую систему; находящуюся в динамическом равновесии. При скрещивании особей внутри популяции происходит выщепление в потомстве многих мутаций, в том числе обычно понижающих жизнеспособность из-за гомозиготности особей.. Основные генетические характеристики популяции - постоянная наследственная гетерогенность, внутреннее генетическое единство и, динамическое равновесие отдельных генотипов (аллелей). Эти особенности определяют организацию популяции как элементарной эволюционной единицы.

8. Экологическое единство популяции. Важнейшей особенностью популяции оказывается формирование ею собственной экологической ниши.

Из всего вышесказанного можно сделать вывод, что популяция является наименьшей, самостоятельной эволюционной структурой. Она выступает всегда как экологическое, морфофизиологическое и, самое важное, генетическое единство. Особь в популяции есть объект действия главного эволюционного фактора - отбора. Качественным же этапом эволюционного процесса является видообразование.