Цитоплазма. Химический состав, физико-химические свойства, структурная организация. Цитоскелет.

Цитоплазма (греч. citos – клетка, plazma – вылепленная) – это внутренняя среда клетки. Включает гиалоплазму, цитоскелет, органоиды и включения.

❇ Гиалоплазма (матрикс) заполняет пространство между плазмалеммой, ядерной оболочкой и другими внутриклеточными структурами. Это тонкозернистое, полупрозрачное, вязкое, студенистое вещество цитоплазмы.

Химический состав. Гиалоплазма – это коллоидный раствор с высоким содержанием воды и белков. Гиалоплазма способна переходить из золеобразного (жидкого) состояния в гелеобразное. Состав гиалоплазмы определяет осмотические свойства клетки.

Н₂О 70 – 75%,

белки 10 – 20%,

липиды 1 – 5%,

углеводы 0,2 – 2%,

нуклеиновые кислоты 1 – 2%,

минеральные соединения 1 – 1,5%,

АТФ и другие низкомолекулярные органические вещества 0,1 – 0,5%.

Функции: 1) транспортная: обеспечивает перемещение веществ в клетке;

2) обменная: является средой для протекания химических реакций внутри клетки;

3) собственно внутренняя среда клетки, в которую погружены все другие компоненты цитоплазмы и ядро.

Цитоскелет представлен микротрубочками, микрофиламентами и микрофибриллами (промежуточными филаментами).

Микротрубочки представляют собой длинные полые неветвящиеся цилиндры диаметром 20 – 30 нм, которые образуют эластичную трехмерную сетку по всему объему цитоплазмы. Они собираются из глобулярных белков тубулинов в результате их полимеризации. Тубулин постоянно присутствует в цитоплазме, является субъединицей микротрубочек. В стенке микротрубочек насчитывается 13 субъединиц тубулина. Образование микротрубочек идет путем самосборки.

Микротрубочки создают направление упорядоченного перемещения веществ в клетке. Встречаются в свободном состоянии в цитоплазме клеток или как структурные элементы жгутиков, ресничек, митотического веретена, центриолей. Микротрубочки разрушаются под воздействием колхицина.

· Микрофибриллы или промежуточные филаменты –это пучки нитей, локализованные по периферии клетки и вокруг ядра. Их называют скелетными фибриллами. Они тоньше микротрубочек, но толще микрофиламентов, за что и получили своё название. Максимальное их скопление выявляется в местах наибольшего растяжения и сжатия клетки. По химической природе промежуточные филаменты представлены разнообразными классами белков, это тканеспецифичные структуры.

Микрофиламенты – это белковые нити толщиной около 4 нм. Большинство из них образовано молекулами актинов, которых выявлено около 10 видов.

· Микротрубочки представляют собой длинные полые неветвящиеся цилиндры диаметром 20 – 30 нм, которые образуют эластичную трехмерную сетку по всему объему цитоплазмы. Они собираются из глобулярных белков тубулинов в результате их полимеризации. Тубулин постоянно присутствует в цитоплазме, является субъединицей микротрубочек. В стенке микротрубочек насчитывается 13 субъединиц тубулина. Образование микротрубочек идет путем самосборки.

1 –α-тубулин; 2 – β-тубулин

Строение и функции органоидов общего назначения: эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы, пероксисомы, митохондрии, пластиды, рибосомы, клеточный центр, микротрубочки. Органоиды специального назначения.

ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ СЕТЬ (РЕТИКУЛУМ)

Органоид общего значения, имеющий одномембранный принцип строения. В 1945 году К.Портер с сотрудниками увидел в электронном микроскопе большое число мелких вакуолей и каналов, соединяющихся друг с другом и образующих что-то наподобие рыхлой сети (ретикулум). Было видно, что стенки этих вакуолей и канальцев ограничены тонкими мембранами.

Структура: ЭПС представляет собой сеть из пузырьков, каналов, цистерн, густо оплетающих центральную часть цитоплазмы (эндоплазму) и занимающих 50-70 % ее объема.

Различают два вида ЭПС: гранулярную (зернистую, шероховатую) и агранулярную (гладкую). На мембранах гранулярной сети расположены рибосомы, на гладкой их нет.

Основными функциями ЭПС являются: синтетическая – на гранулярной – синтез белка в рибосомах, на гладкой – углеводов и липидов; транспортная – синтезированные вещества перемещаются по каналам ЭПС внутри клетки и за её пределы.

Типы ЭПС

Шероховатая (гранулярная) ЭПС	Гладкая (агранулярная) ЭПС
В структуре преобладают цистерны, несущие на мембране гранулы.	Преобладают каналы и пузырьки,просвет которых отграничен от цитоплазмы одной мембраной, на которой гранулы отсутствуют.
Гранулы – рибосомы	Рибосомы отсутствуют, в мембрану встроены ферменты по принципу каталитического конвейера.
Функции: 1) синтез белков. В отличие от свободных рибосом цитоплазмы, которые синтезируют белки для «домашнего» пользования, на гранулярной ЭПС происходит синтез «экспортируемых» белковклетки и их сегрегация; 2)синтез ферментов для внутриклеточного пищеварения; 3) синтез структурных белков клеточных мембран; 4)транспортная; 5) компартментализация	Функции: 1) синтез липидов (главным образом, предшественников стероидов); 2)синтезуглеводов(олигосахаридов); 3)образование пероксисом, вакуолей растительных клеток; 4) детоксикация вредных веществ (например, барбитураты, аспирин и др. в гладкой ЭПС клеток печени); 5) депонирование ионов кальция (Ca2+) в саркоплазматическом ретикулуме поперечнополосатых мышц; 6)транспортная; 7) компартментализация

КОМПЛЕКС (АППАРАТ) ГОЛЬДЖИ

Органоид общего значения, имеющий одномембранный принцип строения. В 1898 году итальянский ученый Камилло Гольджи выявил и описал в нервных клетках образования, которые он назвал «внутренним сетчатым аппаратом».

Структурной и функциональной единицей комплекса Гольджи является диктиосома. В растительной клетке количество диктиосом больше, чем в животной.

На одну диктиосому приходятся4–8 цистернв виде уплощенных мешочков d = 0,05–10 нм. Цистерны располагаются одна над другой наподобие стопки блинов на расстоянии 25–30 нм друг от друга, никаких структурных связей между ними нет. Число диктиосом варьирует от одной до нескольких тысяч в зависимости от вида клетки. Это образование имеет чашеобразную форму и тесно связано с гладкой ЭПС.

Функции: 1) место сортировки, созревания, хранения, упаковки и выведения веществ, синтезированных в клетке;

2) образование секреторных гранул (включений);

3) посредник между ЭПС и цитоплазматической мембраной в процессе экзоцитоза;

1) участие в метаболических процессах (синтез полисахаридов) и химических преобразованиях (синтез стероидов);

5) образование первичных лизосом;

6) участие в формировании клеточных мембран;

7) компартментализация.

ЛИЗОСОМЫ

Органоиды общего значения, имеющие одномембранный принцип строения. В 1949 году группа биохимиков во главе с Де Дювом открыла лизосомы как мембранные внутриклеточные частицы.

Форма: сферическая.

Размеры: 0,2 – 1,0 мкм.

Структура: лизосома представляет собой пузырек, отграниченный от цитоплазмы однослойной мембраной, который несет более 60 протеолитических ферментов (20% из них сосредоточены на мембране лизосом, 80% – внутри).

Типы: 1) первичные лизосомы;

2) вторичные лизосомы (пищеварительные вакуоли);

3) остаточные тельца (телолизосомы);

4) аутофагосомы.

Первичные лизосомы – это пузырьки d=100 нм, отшнуровавшиеся от комплекса Гольджи и содержащие протеолитические ферменты (гидролазы). В дальнейшем, когда первичная лизосома сливается с фагосомой (пиносомой) – вакуолью, содержащей субстрат, она становится вторичной лизосомой. Внутри пищеварительной вакуоли происходит внутриклеточное переваривание. Судьба поглощенных биогенных веществ заключается в их расщеплении гидролазами до мономеров и в транспорте этих мономеров через мембрану лизосомы в состав гиалоплазмы, где они повторно утилизируются, включаются в различные синтетические и обменные процессы. Однако расщепление в ряде клеток может идти не до конца. Тогда в лизосомах накапливаются непереваренные продукты, в них нет ферментов, такие лизосомы получили название телолизосом. У человека при старении организма в клетках мозга, печени, мышечных волокнах в телолизосомах находят «пигмент старения» – липофусцин. Судьба остаточных телец может быть двоякой: одни выбрасываются из клетки путем экзоцитоза, другие (липофусциновые гранулы) остаются в клетках вплоть до их гибели.

Аутофагосомы по морфологии близки к вторичным лизосомам, но с тем отличием, что их субстратами являются фрагменты или даже целые цитоплазматические структуры (митохондрии, элементы ЭПС, рибосомы и др.).

внутриклеточное переваривание

ГЕТЕРОФАГИЯ

АУТОФАГИЯ

Функция:

 

 

Аутофагия – расщепление эндогенных биологических молекул, представляющих собой «сломанные», «изношенные» клеточные компоненты, что обеспечивает утилизацию в клетке баластных, дефектных органоидов или саморастворение органелл, особенно часто происходящее в условиях пищевого или кислородного голодания. Лизосомы имеют отношение к апоптозу (гибели клетки), когда клетка «переваривает» себя (аутолиз – саморастворение).

Гетерофагия – расщепление экзогенных биологических молекул, попавших в клетку путем фагоцитоза (твердые вещества в упаковке) или пиноцитоза (капля в упаковке).

ПЕРОКСИСОМЫ (микротельца)

Органоиды общего значения, имеющие одномембранный принцип строения. Впервые пероксисомы были выделены из печени и почек.

Форма: сферическая.

Размеры: у мелких 0,15–0,25 мкм, которые обнаруживаются во всех клетках; 0,3–1,5 мкм у крупных, которые находятся в клетках печени и почек.

Структура: пероксисома – это округлое тельце, окруженное по периферии одним слоем мембраны. Внутри располагается сердцевина в виде кристаллов, представленных фибриллами или трубочками, и гранулярный матрикс. Во фракциях пероксисом обнаруживаются ферменты, связанные с метаболизмом перекиси водорода – это различные оксидазы, выделенные из сердцевины, и каталаза, содержащаяся в матриксе. Каталаза составляет до 40% всех белков в пероксисоме и играет важную защитную роль.

Оксидазы катализируют образование пероксида водорода, который, будучи токсичным, разрушается затем под действием пероксидазы и каталазы. Эти реакции включены в различные метаболические циклы, например, обмен мочевой кислоты в клетках печени и почек.

аминокислоты

Н2О2

Н2О2

оксидаза

каталаза

разрушает вредные вещества

!!! опасность для самой клетки

 

Функция: 1) нейтрализация перекиси, которая является токсичным веществом для клетки;

2) депо для ряда ферментов, которые играют важную роль при превращении жиров в углеводы и катаболизме пуринов.

ВАКУОЛИ РАСТИТЕЛЬНЫХ КЛЕТОК

Органоиды общего значения, имеющие одномембранный принцип строения и встречающиеся только в клетках растений.

Размер и количество: определяются возрастом клетки. В молодых клетках вакуоли возникают из мелких пузырьков, отщепившихся от ЭПС. По мере роста и дифференцировки клетки мелкие вакуоли сливаются друг с другом и образуют одну или несколько крупных вакуолей, занимающих до 80% объема всей клетки. В результате цитоплазма с ядром и органоидами оттесняется на периферию.

Структура: центральные вакуоли отделены от цитоплазмы одинарной мембраной – тонопластом, который сходен по толщине с плазмолеммой. Полость вакуоли заполнена клеточным соком. В состав клеточного сока входят неорганические соли, сахара, органические кислоты и их соли, другие низкомолекулярные вещества, а также некоторые высокомолекулярные соединения (например, белки).

Функции: 1) осморегуляция: благодаря полупроницаемости тонопласта и плазмолеммы сохраняется соответствующая молекулярная концентрация клеточного сока, т.е. вакуоль функционирует в качестве осмометра;

2) экскреторная: через тонопласт могут удаляться все водорастворимые продукты обмена (алкалоиды – никотин, кофеин; полифенолы);

3) запасающая: в клеточном соке накапливаются фосфаты K⁺, Na⁺, Ca²⁺, соли органических кислот (оксалаты, цитраты и др.), сахара и белки.

 

 

РИБОСОМЫ

Органоид, не имеющий мембранного строения. Это единственный органоид общего значения, который присутствует в клетках как прокариот, так и эукариот. Рибосомы впервые были описаны в 1955 г. Дж. Паладе (гранулы Паладе), который доказал, что они представляют собой рибонуклеопротеидные комплексы (РНП).

Химическая природа: РНП = р-РНК+белок.

На долю рибосом приходится 85% РНК, представленной в клетке.

Форма: рибосома имеет грибовидную форму, так как состоит из двух субъединиц: большой и малой, между ними располагается функциональный центр рибосомы (ФЦР), в котором во время биосинтеза белка (период трансляции) располагается и-РНК двумя своими триплетами и работает ферментативный комплекс, обеспечивающий сборку белковой молекулы из аминокислот.

Размеры: 15 – 35 нм. Размер полной рибосомы прокариотических клеток – 20х17х17 нм, эукариотических – 25х20х20 нм.

Место образования: образование субъединиц рибосом происходит в ядрышках ядра. Сборка субъединиц в целостную рибосому осуществляется в цитоплазме при достижении концентрации ионов магния (Mg²⁺) 0.001М, если указанная концентрация уменьшается, происходит диссоциация субъединиц. Когда концентрация Mg²⁺ увеличивается в десять раз, достигая значения 0.01М, две рибосомы взаимодействуют друг с другом, образуя димер.

свободно в гиалоплазме

на мембране грануляной ЭПС – функционально самые активные рибосомы

в матриксе митохондрий и строме пластид

Локализация в клетке: рибосомы располагаются

 

 

Функция: синтез белка в клетке – это «фабрики по производству белка».

В процессе биосинтеза белка несколько рибосом (от 5 до 70) прикрепляются к и-РНК наподобие «нитки бус». Эта структура называется полирибосомой или полисомой, благодаря ей процесс сборки полипептидной цепи ускоряется во много раз.

КЛЕТОЧНЫЙ ЦЕНТР (ЦЕНТРОСОМА)

Органоид общего значения, не имеющий мембраны. Этот органоид обязателен для животных клеток, но отсутствует у высших растений, низших грибов и некоторых простейших. Центриоли обнаружили и описали Флеминг, 1875г., Бенеден, 1876г.

Локализация в неделящейся клетке: в самом центре клетки, рядом с ядром или комплексом Гольджи.

Размеры: длина 0,5 мкм, d=0,2мкм.

Структура центросомы: в состав клеточного центра входят две центриоли, расположенные под прямым углом друг к другу и образующие диплосому или центросому, окруженную зоной радиально отходящих тонких фибрилл – центросферой.

Строение центриолей: любая центриоль представляет собой полый цилиндр, стенка которого образована 9 триплетами микротрубочек – (9х3)+0. Вокруг каждой центриоли расположен бесструктурный или тонковолокнистый матрикс. Часто с материнской центриолью связаны некоторые дополнительные структуры – сателлиты, фокусы схождения микротрубочек, дополнительные микротрубочки, образующие вокруг центриолей зону центросферы.

Перед делением клетки, в S-период интерфазы, происходит удвоение клеточного центра за счет самосборки микротрубочек. Способность центриолей удваиваться побудила к поискам в их составе нуклеиновых кислот. Оказалось, что в самих центриолях ДНК отсутствует, а РНК входит в состав центриолей, но ее природа и функциональная роль остаются совершенно неясными.

Функции: 1) в период деления клетки удвоенный клеточный центр принимает участие в образовании полюсов клетки и веретена деления, что обеспечивает равномерное распределение генетической информации во время деления клетки;

2) в интерфазу принимает участие в формировании микротрубочек – цитоскелета клетки;

3) при участии клеточного центра формируются реснички и жгутики.

МИТОХОНДРИИ

Органоиды общего значения, имеющие двумембранный принцип строения. Впервые Келликер обнаружил их в мышечных клетках в 1850 году.

Форма: в виде нитей, палочек, зерен.

Размеры: ширина 0,5 – 7 мкм.

Структура: наружная мембрана гладкая, внутренняя образует много складок в виде гребней – крист, направленных внутрь. Таким образом, формируются два пространства: первое – межмембранное около 10 – 20 нм, оно заполнено водным раствором. Второе, ограниченное внутренней мембраной, носит название «матрикс». Матрикс имеет желеобразную консистенцию, в нем располагаются собственная ДНК, рибосомы, большое число белков-ферментов, используемых митохондриями на собственные нужды. На основании этого митохондрии называют полуавтономными органоидами клетки, они способны к самовоспроизведению (делением пополам), живут около 10 дней, после чего подвергаются разрушению.

Главная роль митохондрий в клетке определяется структурой крист. В митохондриях происходят кислородное расщепление углеводов (цикл трикарбоновых кислот) и каскадный перенос электронов на кислород. Чем активнее функционирует клетка, тем больше в ней митохондрий, а в митохондриях крист. В клетках печени их до 2,5 тыс., в клетках мышечной ткани – 1,5 тыс.

Функция: синтез АТФ – макроэнергетического соединения, являющегося основным поставщиком энергии в клетке. Часто митохондрии называют «энергетическими станциями клетки».

ПЛАСТИДЫ

Органоиды общего значения, имеющие двумембранный принцип строения. Встречаются только в клетках растений. Впервые пластиды были описаны еще Антонио ван Левенгуком в 1676 году.

Виды: 1) хлоропласты – зеленые пластиды, содержащие в большом количестве пигмент хлорофилл, а также каротиноиды;

2) хромопласты – красно-желтые пластиды, содержащие только пигменты из группы каратиноидов (каротин и ксантофилл);

3) лейкопласты – бесцветные пластиды.

Пигменты фотосинтеза: основными фотосинтетическими пигментами у высших растений и зеленых водорослей являются:

♦ Хлорофилл – А (зелено-голубой) = C₅₅H₇₂O₅N₄Mg;

♦ Хлорофилл – В (желто-зеленый) = C₅₅H₇₀O₆N₄Mg;

Каротиноиды:

♦ Каротин (оранжево-красные) = С₄₀Н₅₆;

♦ Ксантофилл (желтые) = С₄₀Н₅₆О₂.

В процессе фотосинтеза эти пигменты способны поглощать электромагнитные волны только видимого света.

Оба хлорофилла – А и В – интенсивно аккумулируют лучи красного спектра и частично – голубого и фиолетового. Они не способны поглощать излучение зеленого спектра, поэтому такие волны они отражают и визуально кажутся зелеными пигментами. Каротиноиды поглощают лучи голубого, зеленого и фиолетового спектра. Каротины отражают «оранжевые лучи», поэтому кажутся оранжевыми включениями, ксантофиллы отражают излучение желтого спектра, следовательно, они – желтые пигменты. При интенсивном освещении каротиноиды защищают молекулы хлорофилла от возможного фотоокисления.

Строение хлоропласта

Форма: дисковидная.

Размеры: ширина 2 – 4 мкм.

Структура хлоропластов: хлоропласт отграничен двумя мембранами, а внутри находится студенистое вещество – строма. Наружная мембрана гладкая, внутренняя образует много складок, напоминающих стопки монет – граны.

В гранах заключены пигменты, акцепторы и доноры электронов, принимающие участие в световой фазе фотосинтеза, в ходе которой происходит реакция фотофосфорилирования и образуется АТФ. Кроме того, продуктами световой фазы являются: О₂ и Н₂О, НАДФ•Н₂.

Как и в митохондриях, в хлоропластах создаются два пространства: первое называется межмембранным – около 20 – 30 нм, оно заполнено водянистым содержимым. Второе, отграниченное внутренней мембраной, носит название «строма». В строме располагаются собственная ДНК, рибосомы, белки-ферменты, которые принимают непосредственное участие в темновой фазе фотосинтеза. Продуктом темновой фазы является глюкоза – С₆Н₁₂О₆.

Пластиды, как и митохондрии, способны удваиваться, имеют собственный аппарат по синтезу белка, следовательно, являются полуавтономными органоидами растительных клеток.

Пластиды обладают функциональной пластичностью и способны к видоизменениям: лейкопласты → хлоропласты → хромопласты. Лейкопласты можно считать предшественниками хлоропластов.

Хлоропласты – это активный фотосинтетический аппарат клетки.

Хромопласты представляют собой неактивные дегенерирующие пластиды.

Функции:

♦ хлоропласты играют активную роль в первичном синтезе углеводов (синтезе глюкозы), который называется фотосинтезом. Иногда принимают участие во вторичном – синтезе крахмала. Широко представлены в клетках зеленых органов растений (листья, молодые стебли, нераспустившиеся бутоны).

♦ лейкопласты – эти пластиды широко представлены в клетках подземных органов растений (корни, клубни, луковицы и др.), так как они выполняют запасающую функцию.

♦ хромопласты обнаруживаются в клетках лепестков цветов, созревших плодов. Создавая яркую окраску, они способствуютпривлечению насекомых для опыления цветков, животных и птиц для распространения плодов и семян в природе.