Филогенез выделительной системы у позвоночных животных, некоторые филогенетически обусловленные пороки ее развития.

У одноклеточных животных и у кишечнополостных процессы выделения токсических продуктов осуществляется путем диффузии из клеток во внеклеточную среду. Однако уже у плоских червей появляется система канальцев, выполняющих выделительную и осморегуляторную функции. Эти канальцы называются протонефридиями. Последние начинаются крупной звездчатой клеткой, в цитоплазме которой проходит каналец с пучком мерцающих ресничек, создающих ток жидкости. Эти клетки осуществляют активный транспорт и осмос воды и растворенных вредных веществ в просвет цитоплазматического канальца, а оттуда в систему собирательных канальцев и в общие выделительные канальцы, открывающиеся выделительной порой на поверхности тела. Выделительная система у круглых червей тоже имеет в своей основе протонефридиальный характер.

У кольчатых червей органами выделения и осморегуляции являются метанефридии, которые имеют вид канальцев, один конец которых расширен в виде воронки, окружен ресничками и обращен в полость тела, а другой конец открывается на поверхности тела выделительной порой. Выделяемая канальцами жидкость называется мочой и образуется путем фильтрации, избирательной реабсорбции и активной секреции из жидкости, содержащейся в полости тела. Метанефридиальный тип выделительной системы характерен и для почек моллюсков.

У членистоногих органами выделения служат либо видоизмененные метанефридии, либо мальпигиевы сосуды, либо специализированные железы (антеннальные или зеленые).

Мальпигиевы сосуды – это пучек трубок, один конец которых слепо заканчивается в полости тела и производит абсорбцию продуктов выделения, а другой – открывается в кишечную трубку.

Эволюция выделительной системы хордовых выражается в переходе от нефридий низших хордовых к специальным органам – почкам (рис.11).

У ланцетника выделительная система сходна с таковой у кольчатых червей. Она представлена 100 парами выделительных канальцев – нефридий, один конец которых обращен во вторичную полость тела и всасывает продукты выделения, а другой выводит эти продукты в околожаберную полость.

Рисунок 101. Основные этапы эволюционного развития выделительной системы. А- предпочка (пронефрос) 1-первичный (пронефротический) проток; 2-каналец пронефроса; 3-воронка 4-сосудистый клубочек; В- туловищная почка (мезонефрос) 5-мезонефротический проток; 6-каналец мезонефроса; 7-боуменова капсула; 8-сосудистый клубочек. С- тазовая почка (метанефрос) 9-метанефротический проток; 10-извитые канальцы; 11-боуменова капсула; 12-сосудистый клубочек.

Органы выделения позвоночных – парные почки. Они имеют мезодермальное происхождение и закладывются на самых ранних стадиях эмбриогенеза.

У низших позвоночных (рыб, амфибий) в эмбриогенезе закладывается два вида почек. В головном конце тела – предпочка (pronephros), она же головная пока. Представлена латерально расположенными 6-12 парами выделительных канальцев, каждый из которых начинается воронкой (нефростомом), окруженной по краю ресничками, и открывается в полость тела (целом). Канальцы другим концом впадают в общий выводной проток – протонефротический канал, выполняющий роль мочеточника, открывающегося в клоаку. Недалеко от воронок в спинной части полости тела забрюшинно располагается несколько сосудистых клубочков. Из них в полость тела фильтруются конечные продукты метаболизма, где смешиваются с жидкостью вторичной полости тела. Затем, вместе с этой жидкостью продукты выделения по канальцам попадают через мочеточник наружу. Этот вид почки функционирует в личиночном периоде.

Вскоре, после образования предпочки, у эмбрионов позади нее закладыватся первичная, или туловищная, почка (mesonephros), которая у рыб и амфибий функционирует после личиночной стадии всю жизнь. В первичной почке происходит заращение некоторой части воронок и роль их в процессах фильтрации мочи значительно снижается. В то же время по ходу выделительных канальцев появляются бокаловидные выпячивания (капсулы Шумлянского-Боумерса), в которых располагаются сосудистые клубочки. Таким образом, возникает прямая связь между кровеносной и выделительной системой и образующаяся моча по выделительным канальцам поступает в мочеточник. В это время редуцируется предпочка, а пронефротический канал образует два канала – вольфов, в который впадают канальцы мезонефроса, и мюллеров, который сохраняется у самок и редуцируется у самцов.

У высших позвоночных в эмбриональном периоде закладывается последовательно от переднего конца тела к заднему три почки: предпочка (головная), первичная (туловищная) почка, вторичная (тазовая) почка (metanephros). Предпочка не функционирует. Первичная почка функционирует только в эмбриональном периоде. Ее общий выделительный проток проток расщепляется на два канала: вольфов и мюллеров. В дальнейшем вольфовы каналы преобразуются в мочеточники у самок, в мочеточники и семяпроводы у самцов. Мюллеровы каналы сохраняются только у самок, преобразуясь в яйцеводы, а у самцов они редуцируются.

К концу эмбрионального периода начинает функционировать тазовые (вторичные) почки. Это компактные парные образования, расположенные по бокам поясничного отдела позвоночника. Морфофункциональной единицей в них являются нефроны, которые состоят из капсулы с сосудистым клубочком, системы извитых канальцев (первого и второго порядка) и петли Генле. Канальцы нефрона переходят в собирательные трубки, которые открываются в почечные лоханки.

После формирования вторичной почки, первичная редуцируется, а каналы (вольфов и мюллеров) выполняют функцию выделения половых продуктов (вольфовы – у самцов, мюллеровы – у самок).

Таким образом эволюция почек шла по пути сближения с кровеносной системой и развития большой поверхности выделения. При этом половая и выделительная системы в своем развитии оказываются анатомически связанными. Выделительная система в эмбриогенезе образуется первой, проходя ряд стадий ее филогенетической истории. И лишь позднее, с началом функционирования выделительной системы, появляется репродуктивная система. Вначале закладываются и дифференцируются гонады (яичники и семенники), а половые протоки формируются позже. Специфическая же секреция гонад определяет половую принадлежность половых протоков.