Функциональные отдела мозжечка, их роль в регуляции движений. Участие мозжечка в организации двигательных программ

Функция мозжечка состоит, в первую очередь, в формировании двигательных программ, необходимых для поддержания равновесия тела, регуляции силы мышц и объема совершаемых с их участием движений. Он не является составной частью иерархической сети двигательных систем, но имеет связи со всеми ее уровнями: моторной корой, двигательными центрами ствола и спинным мозгом. Благодаря этим связям мозжечок может сравнивать моторные программы коры с их исполнением, а затем корректировать движения, не соответствующие намеченной программе. Мозжечок способен накапливать опыт двигательной активности, сохраняя его в долговременной моторной памяти.

В мозжечке имеются три области, различающиеся спецификой своих соединений с головным и спинным мозгом и выполняемыми функциями:

1 ) вестибулоцеребеллум (червь с примыкающими к нему областями старой коры);

2) спиноцеребеллум (примыкающие к червю медиальные области полушарий мозжечка);

3) цереброцеребеллум, включающий в себя латеральные области полушарий мозжечка.

Вестибулоцеребеллум (функция сохранения равновесия и управления движениями глаз) получает зрительную и слуховую информацию, входные сигналы от вестибулярных ядер, ядер тройничного нерва и спинного мозга. Основной эфферентный выход к вестибулярным ядрам ствола.

Спиноцеребеллум (управление движениями конечностей) получает афферентную информацию от проприоцепторов посредством спиномозжечковых трактов; эфферентный выход к первичной и вторичной моторной коре.

Цереброцеребеллум (формирование двигательных программ) получает афферентную информацию о планирующемся движении при посредничестве ядер моста от сенсомоторных областей коры; основной эфферентный выход к первичной и вторичной моторной коре.

При выполнении запрограммированных произвольных движений выходная активность нейронов зубчатых ядер мозжечка регистрируется приблизительно на 10 мс раньше, чем она обнаружится в моторной коре. Это опережение имеет особенное значение при выполнении быстрых движений, когда из-за дефицита времени кора не может исправить ошибку. Мозжечок не может инициировать движение, он лишь обеспечивает необходимый баланс действующих мышц, причем его участие особенно необходимо в заключительной стадии движений, когда замысел сопоставляется с результатом. При мозжечковом поражении пациент, например, промахивается, когда его просят быстро прикоснуться к кончику своего носа указательным пальцем.

Клетки ядер мозжечка представляют собой обычные переключательные нейроны: в ответ на поступающую по коллатералям моховидных и лазающих волокон афферентную информацию они возбуждаются и отправляют эфферентные сигналы двигательным ядрам ствола. Клетки Пуркинье (кора мозжечка, медиатор ГАМК) ограничивают их активность таким образом, что выполнение одних моторных программ допускается, а других — отменяется в соответствии с характером афферентной информации и организацией связей между корой мозжечка и ядрами.

Эфферентное влияние зубчатых и промежуточных ядер мозжечка на сенсомоторную кору больших полушарий осуществляется при участии моторных вентролатеральных ядер таламуса, которые служат узловым пунктом нейронной сети, связывающей сенсомоторную кору не только с мозжечком, но и с базальными ганглиями. Аксоны таламических нейронов способны изменять активность пирамидных клеток, образующих кортикоспинальный путь, что позволяет мозжечку корректировать двигательные программы, создаваемые в моторных областях коры.

Еще одним пунктом переключения моторных систем мозга являются красные ядра, служащие источником образования руброспинальных путей. Здесь оканчиваются аксоны возбуждающих нейронов промежуточных ядер мозжечка и моторной коры, оказывающей тормозное влияние. От ядер шатра эфферентные волокна идут к вестибулярным ядрам и моторным ядрам ретикулярной формации ствола мозга, что позволяет мозжечку контролировать нисходящую активность вестибулоспинальных и ретикулоспинальных путей. Действие мозжечка на стволовые двигательные центры позволяет исправлять ошибки уже запущенной двигательной программы, если они возникают в процессе ее осуществления.

46. Участие базальных ганглиев в регуляции движений: прямой и непрямой пути. Роль дофамина и ацетилхолина в регуляции активности прямого и непрямого пути.

Полосатое тело (хвостатое ядро и скорлупа) функционируют как входные ворота в базальные ганглии: они получают возбуждающие (глутаматергические) сигналы от коры. Скорлупа получает входы от сенсорных и моторных областей, окружающих центральную борозду, поэтому её активность прямо связана с двигательной системой. Хвостатое ядро иннервируется фронтальной корой, и поэтому оно вовлечено в когнитивные процессы высокого порядка. Параллельное поступление той и другой информации обеспечивает роль базальных ганглиев в сознательной деятельности, эмоциях, а также в выполнении двигательных команд.

Прямой путь. ГАМК-ергические (главные) нейроны полосатого тела направляют свои аксоны во внутренний сегмент бледного шара, снижая её активность. Нейроны бледного шара относятся к числу тормозных, они освобождают ГАМК в синапсах на нейронах таламуса. Нейроны бледного шара тонически активны, что приводит к постоянному торможению прохождения сигнала от таламуса к коре. При поступлении возбуждающего сигнала от коры к полосатому телу увеличивается активность его главных тормозных нейронов, что, в свою очередь, приводит к снижению активности тормозных нейронов внутреннего сегмента бледного шара и растормаживанию ядер таламуса. В результате облегчается прохождение сигнала по таламокортикальному пути (облегчается таламическая активация коры).

Непрямой путь. ГАМК-ергические (главные) нейроны полосатого тела направляют свои аксоны к тормозным нейронам наружного сегмента бледного шара. В результате ограничения активности последних растормаживаются затормаживаемые ими нейроны субталамического ядра, и усиливается активация тормозных нейронов внутреннего сегмента бледного шара. Таким образом, в результате активации непрямого пути усиливается тормозное влияние внутреннего сегмента бледного шара на таламические ядра, и ограничивается прохождение сигнала по таламокортикальному пути (ограничивается таламическая активация коры).

Дофаминергические нейроны компактной дорсальной части ретикулярной формации образуют диффузную нигростриатную проекцию на нейроны полосатого тела. Эта проекция топографически не организована и предназначена для модуляции кортикостриатных глутаматергических переключений. При дегенерации дофаминергических нейронов черной субстанции нарушается необходимый баланс активности нейронов полосатого тела, что приводит к характерным двигательным нарушениям.

Дисфункция, вызванная потерей дофаминергических нейронов, проявляется в виде болезни Паркинсона и характеризуется мышечной ригидностью (значительным повышением тонуса мышц), резким ограничением сопутствующих движений, или акинезией, а также появлением крупноразмашистого тремора — дрожания конечностей во время покоя. Указанные нарушения двигательной функции (гипокинез) возникают в связи с уменьшением влияния дофаминергических нейронов и изменением баланса активности в пользу остальных нейронов полосатого тела.

Если же этот баланс нарушается вследствие поражения холинергических или ГАМКергических нейронов полосатого тела, то возникает другая разновидность двигательных расстройств, проявляющихся появлением непроизвольных и нежелательных для человека насильственных движений — гиперкинезов (н-р, хорея).