Молекулярные механизмы зрения. Фотохимические и биоэлектрические процессы в рецепторах сетчатки при действии света

Фоторецепторный слой сетчатки человека образован примерно 130 миллионами клеток, из которых около семи миллионов являются колбочками, основная масса которых сосредоточена в области центральной ямки, а все остальные фоторецепторы представлены палочками. У обеих разновидностей фоторецепторов существуют три функциональные области: 1) наружный, или внешний, сегмент, ориентированный в направлении эпителиального пигментного слоя и содержащий зрительный пигмент; 2) внутренний сегмент, в котором расположено клеточное ядро и происходят биохимические процессы, связанные с жизнедеятельностью клетки; 3) синаптические окончания, предназначенные для передачи информации от фоторецепторов к биполярным клеткам с помощью медиатора глутамата.

Зрительный пигмент палочек родопсин состоит из двух компонентов: это молекула ретиналя, образующаяся из витамина А и способная поглощать свет, а также крупная белковая молекула опсина, не поглощающая свет. Молекула опсина представляет собой извитую цепь из 348 аминокислот, которая семь раз проходит через мембрану зрительного диска, образованного из клеточной мембраны фоторецептора. В наружном сегменте фоторецептора имеется большое количество таких дисков, расположенных подобно стопке поставленных друг на друга монет. Ретиналь существует в темноте как 11-цис-ретиналь, такая форма изомера идеально соответствует упорядоченному расположению аминокислот в опсине. Энергия поглощенных фотонов превращает ретиналь в 11-транс-изомер, что приводит к конформационным изменениям молекулы опсина и превращению родопсина в нестабильный метародопсин, который сразу же распадается на ретиналь и опсин. Таким образом, действие света уменьшает концентрацию родопсина в фоторецепторе, что приводит к изменениям активности вторичных посредников и величины мембранного потенциала фоторецептора. В темноте происходит ферментативный ресинтез расщепленного родопсина, для которого используется витамин А, поступающий в организм человека с пищей.

Способность родопсина поглощать волны почти всего светового диапазона позволяет палочкам обеспечить только ахроматическое, т. е. черно-белое, зрение и лишает их возможности различать цвет -наиболее чувствительные фоторецепторы сетчатки, образуют скотопическую систему, или систему ночного зрения.

Опсин колбочек отличается составом аминокислот, колбочки содержат меньшее количество зрительного пигмента - образуют фотопическую систему, или систему дневного зрения.

В сетчатке человека существуют три типа колбочек, различающихся между собой по составу аминокислот в опсине зрительного пигмента. Различия в белковой части молекулы определяют особенности взаимодействия каждой из трех форм опсина с ретиналем и специфическую чувствительность к световым волнам разной длины - восприятие всей цветовой палитры.

Биоэлектрические процессы. Специфической особенностью фоторецепторов является темновой ток катионов через открытые мембранные каналы внешних сегментов. Эти каналы открываются при высокой концентрации цГМФ, который является вторичным посредником рецепторного белка (зрительного пигмента). Темновой ток катионов деполяризует мембрану фоторецептора до приблизительно —40 мВ, что приводит к выделению медиатора в его синаптическом окончании. Активированные поглощением света молекулы зрительного пигмента стимулируют активность фосфодиэстеразы — фермента, расщепляющего цГМФ, поэтому при действии света на фоторецепторы в них уменьшается концентрация цГМФ. В результате управляемые этим посредником катионные каналы закрываются, и ток катионов в клетку прекращается. Вследствие непрерывного выхода ионов калия из клеток, мембрана фоторецепторов гиперполяризуется приблизительно до —70 мВ, эта гиперполяризация мембраны является рецепторным потенциалом. При возникновении рецепторного потенциала прекращается выделение глутамата в синаптических окончаниях фоторецептора.

Фоторецепторы образуют синапсы с биполярными клетками двух типов, различающихся по способу управления хемозависимыми натриевыми каналами в синапсах. Действие глутамата приводит к открытию каналов для ионов натрия и деполяризации мембраны одних биполярных клеток и к закрытию натриевых каналов и гиперполяризации биполярных клеток другого типа. Наличие двух типов биполярных клеток необходимо для формирования антагонизма между центром и периферией рецептивных полей ганглиозных клеток.