Первичная и вторичная зрительная кора. Простые и сложные клетки зрительной коры. Ассоциативная зрительная кора.

Информация от сетчатки глаз передается по волокнам зрительных нервов и поступает к нейронам латеральных коленчатых тел, относящихся к таламусу. Релейные нейроны латеральных коленчатых тел образуют ретинотопическую проекцию на кортикальные колонки 17-го поля. Это поле занимает около четверти поверхности затылочной области преимущественно на внутренней стороне каждого полушария. 17-е поле является первичной зрительной корой, в которой каждый участок соответствует определенной точке сетчатки, причем область центральной ямки представлена с наибольшим разрешением и занимает около половины всей поверхности первичной зрительной коры.

В зрительной коре существует около 20 популяций простых нейронов, каждая из которых возбуждается линейным стимулом, отличающимся по своему наклону от остальных минимум на 10°. Комплексные (сложные) нейроны отличаются от простых большей величиной рецептивного поля и обычно возбуждаются в момент движения стимула в строго определенном направлении, тогда как линейная ориентация имеет для них меньшее значение, чем для простых нейронов. Многие комплексные нейроны бинокулярны, т. е. способны реагировать на стимуляцию обоих глаз, в то же время им присуща глазодоминантностъ, т. е. большая реакция на стимуляцию одного из глаз. Простые и комплексные нейроны, сходные по своей чувствительности к стимулу определенной линейной ориентации, образуют вертикальную ориентационную колонку. Соседние колонки различаются систематическим изменением оси линейной ориентации стимула, которая от одной колонки к другой смещается приблизительно на 10° Помимо этого в комплект входят две глазодоминантные колонки, одна из которых получает информацию только от левого, а другая — только от правого глаза. Еще одним обязательным компонентом такого набора колонок является несколько скоплений клеток, предназначенных для восприятия цвета и расположенных в виде вставок или капель (blobs) между ориентационными колонками. Полный комплект, включающий ориентационные, глазодоминантные колонки и воспринимающие цвет вставки-blobs, получил название гиперколонки, которая является элементарным модулем переработки зрительной информации.

Вторичная зрительная кора примыкает к первичной зрительной коре и занимает 18-е и 19-е поля затылочных долей. В них, однако, процесс переработки зрительной информации не завершается, и у человека в нем участвует свыше 30 регионов, связанных между собой сетью нейронных переключений. Эти регионы различаются между собой по выполняемой функции.

Существуют два пути, начинающихся в первичной зрительной коре и предназначенных для раздельной переработки зрительной информации: вентральный и дорсальный. Вентральный путь проходит к нижней височной извилине, где обнаружены нейроны, имеющие очень большие рецептивные поля. В этой области отсутствует ретинотопическая организация, в ней происходит опознание зрительных стимулов, устанавливается их форма, величина и цвет. Здесь имеются лицеспецифические нейроны, избирательно реагирующие на появление в зрительном поле лица человека, причем одни нейроны активируются, если лицо повернуто в профиль, а другие реагируют на поворот в фас. При поражении этой области может возникнуть прозопагнозия, при которой человек перестает узнавать знакомые ему лица. В средней, а также в верхней височной извилинах находятся нейроны, необходимые для восприятия движущихся объектов и для фиксации внимания на неподвижных объектах.

Дорсальный путь из первичной зрительной коры ведет к заднетеменным областям. Его функциональное значение заключается в определении взаимного пространственного расположения всех одновременно действующих зрительных стимулов. Повреждение этой области коры приводит к дефекту пространственных ощущений и нарушению зрительно-моторной интеграции: человек видит предмет и может правильно описать его форму и цвет, но при попытке взять этот предмет рукой промахивается. Для удобства запоминания вентральный путь принято ассоциировать с вопросом, «что» представляет собой объект, а дорсальный путь — с вопросом, «где» этот объект находится.