Особенности генетического аппарата Mollicutes.

Геном Mollicutes, представляющий собой замкнутую двухцепочечную молекулу ДНК, отличается небольшим размером и низким содержанием Г+Ц пар. Предполагается, что количество генетической информации, которой располагают микоплазмы, находится на нижнем пределе для существ, способных к самостоятельному воспроизведению.

Внедрение метода пульс-электрофореза позволило картировать геном таких видов микоплазм, как M. capricolum, M. gallisepticum, M. genitalium, M. hominis, M. mobile, M. mycoides, A. laidlawii, U. urealyticum, S. citri [18]. Полностью в течение последних лет были сиквенированы геномы M. genitalium, M. pneumoniae и U.urealyticum, что позволило провести сравнительный анализ геномов этих микоплазм [27].

По величине генома представителей класса Mollicutes можно разделить на две группы. Одну составляют микоплазмы и уреаплазмы с геномом 0,45-0,55 МДа (700-900 kb), а другую - спироплазмы, ахолеплазмы и анаэроплазмы с геномом около 1 МДа (1500 kb). Даже геном в 1 МДа у прокариот встречается редко; такой размер имеют некоторые виды риккетсий [46], Haemophilus influencae [8], Termoplasma acidophilum [20]. Геном, равный 0,5 МДа, известен только у микоплазм и уреаплазм.

Процентное содержание Г+Ц в геноме является важным признаком для классификации как микоплазм, так и всех прокариот. Содержание Г+Ц в ДНК микоплазм колеблется от 23 до 36%. Только геном M. pneumoniae является исключением, так как Г+Ц в его составе достигает почти 41% [52]. В разных участках ДНК содержание Г+Ц существенно различается. Например, в генах, кодирующих рибосомальную РНК и транспортную РНК, содержание Г+Ц значительно выше среднего [5].

Muto с соавторами в 1984 году показал, что триптофан у некоторых представителей Mollicutes кодируется UGA кодоном, так называемым opal-кодоном, который является одним из трех универсальных терминирующих кодонов. Только у митохондрий он кодирует именно триптофан, что наводит на мысль о возможных филогенетических связях между этими органеллами и микоплазмами [45].

Сложности проведения генетических экспериментов с Mollicutes связаны с проблемами получения и отбора ауксотрофных мутантов. Тем не менее, в ряде экспериментов было показано, что для Mollicutes возможен перенос генетической информации с помощью трансформации, коньюгации, трансфекции и рекомбинации [52].

Использование техники перекрестной ДНК-ДНК гибридизации продемонстрировало для микоплазм широкую генетическую гетерогенность. Так, для 10 изученных штаммов M. hominis степень гомологии составляла 52-100% [9], а для A. laidlawii степень гомологии варьировала от 48 до 100% [66].

Считается, что генетическая гетерогенность среди штаммов микоплазм одного вида связана с тем, что они были выделены от различных хозяев. Адаптация Mollicutes к новому хозяину приводит к генетическим изменениям [52]. Эта гипотеза может объяснить показанную для A. axantum и A. laidlawii гетерогенность генома штаммов, выделенных от различных хозяев и удивительное постоянство генома, показанное для M. pneumoniae, вида, характеризующегося строгой специфичностью хозяина и тканеспецифичностью [49, 19].

Анализ рибосомальной РНК показал, что микоплазмы эволюционируют быстрее по сравнению с остальными эубактериями. До сих пор не выяснены полностью молекулярные механизмы высокой частоты фенотипических перестроек, характерных для различных видов микоплазм. Было показано, что во время роста M. pulmonis происходят множественные перестановки внутри ДНК. Некоторые из таких перестроек, как было обнаружено, связаны с изменением восприимчивости M. pulmonis к микоплазменному фагу Р1 вследствие изменения структуры поверхностных антигенов [14]. Эти данные, а также высокий уровень рекомбинации ДНК, характерный для микоплазм, еще раз подтверждают, что микоплазмы, возможно, обладают самым вариабельным геномом. Для других бактериальных систем было показано, что наиболее частым механизмами, приводящими к фенотипическим "переключениям", являются: инверсии ДНК, дупликации и делеции тандемных гомологичных блоков ДНК, перемещение мобильных элементов генома, генная конверсия, представляющая собой прямое следствие двух механизмов - общей генетической рекомбинации и репарации [30, 31, 17, 62]. Один из этих механизмов, вероятно, ответственен и за феномен фенотипических "переключений", который описан для многих видов микоплазм [47, 56, 57, 70].