Навигация:

Главная Случайная страница Обратная связь ТОП Интересно знать Избранные Новые материалы

Топ:

Особенности труда и отдыха в условиях низких температур: К работам при низких температурах на открытом воздухе и в не отапливаемых помещениях допускаются лица не моложе 18 лет, прошедшие...

Выпускная квалификационная работа: Основная часть ВКР, как правило, состоит из двух-трех глав, каждая из которых, в свою очередь...

Установка замедленного коксования: Чем выше температура и ниже давление, тем место разрыва углеродной цепи всё больше смещается к её концу и значительно возрастает...

Интересное:

Лечение прогрессирующих форм рака: Одним из наиболее важных достижений экспериментальной химиотерапии опухолей, начатой в 60-х и реализованной в 70-х годах, является...

Мероприятия для защиты от морозного пучения грунтов: Инженерная защита от морозного (криогенного) пучения грунтов необходима для легких малоэтажных зданий и других сооружений...

Искусственное повышение поверхности территории: Варианты искусственного повышения поверхности территории необходимо выбирать на основе анализа следующих характеристик защищаемой территории...

Дисциплины:

Автоматизация Антропология Археология Архитектура Аудит Биология Бухгалтерия Военная наука Генетика География Геология Демография Журналистика Зоология Иностранные языки Информатика Искусство История Кинематография Компьютеризация Кораблестроение Кулинария Культура Лексикология Лингвистика Литература Логика Маркетинг Математика Машиностроение Медицина Менеджмент Металлургия Метрология Механика Музыкология Науковедение Образование Охрана Труда Педагогика Политология Правоотношение Предпринимательство Приборостроение Программирование Производство Промышленность Психология Радиосвязь Религия Риторика Социология Спорт Стандартизация Статистика Строительство Теология Технологии Торговля Транспорт Фармакология Физика Физиология Философия Финансы Химия Хозяйство Черчение Экология Экономика Электроника Энергетика Юриспруденция

Характеристика класса Mollicutes.

2022-12-20

0.00 из 5.00 0 оценок

Заказать работу

Стр 1 из 7Следующая ⇒

ВВЕДЕНИЕ

Класс Mollicutes объединяет микоплазмы, ахолеплазмы, спироплазмы, уреаплазмы, анаэроплазмы. Представителей класса Mollicutes характеризует ряд особенностей, уникальных для прокариот, а именно: отсутствие у них клеточной стенки и ее предшественников; наименьший среди прокариот размер генома (0,5-1,0 MДa); самое низкое относительно других микроорганизмов соотношение Г+Ц пар оснований в их ДНК; чрезвычайно простая организация клетки, имеющей минимальное количество органелл: цитоплазматическую мембрану, более похожую на мембрану клеток эукариот, прокариотический нуклеотид и рибосомы [18, 52]. Представители класса Mollicutes очень широко распространены в природе; они обнаружены у человека и других млекопитающих, птиц, рыб, моллюсков, насекомых, растений [42, 1, 2]. Их жизненный цикл и метаболизм зависят от клетки-хозяина, с которой они тесно связаны.

Большинство молликут - симбионты и факультативные паразиты растений и животных. У человека микоплазмы могут становиться причиной воспалительных процессов в различных органах, но преимущественно они связаны с эпителием. С M. pneumoniae связано развитие так называемых абактериальных атипичных пневмоний. M. genitalium, M. hominis, U. urealyticum ассоциированы с негонококковыми уретритами и другими заболеваниями урогенитального тракта [52]. На сегодняшний день считается доказанной роль микоплазм в развитии ревматоидного артрита [52].

Среди микоплазмозов большой процент занимают уреаплазмозы, т.е. заболевания, вызываемые U. urealyticum [78]. Сейчас известно, что уреаплазменное носительство может сопровождаться воспалительными процессами гениталий, приводящими к бесплодию, прерыванию беременности, преждевременным родам, пренатальной патологии плода, а также вызывать уретриты, простатиты и бесплодие у мужчин. Недавно было показано, что U.urealyticum является кофактором развития СПИД [37].

Благодаря большому разнообразию проявлений уреаплазменной инфекции и чрезвычайной генетической гетерогенности этого вида молликут возникла необходимость дифференциации различных типов U.urealyticum по их патогенным свойствам.

Были осуществлены попытки связать присутствие в инфицированном организме определенных сероваров U.urealyticum. с теми или иными клиническими проявлениями болезни. Однако, вследствие того, что возможны перекрестные реакции между различными сероварами U.urealyticum., и инфицированный организм в большинстве случаев содержит уреаплазмы, относящиеся к различным сероварам, попытка дифференциации по сероварам не принесла успеха [5].

Показать связь того или иного биологического варианта U.urealyticum. с определенными клиническими проявлениями уреаплазменной инфекции возможно при изучении факторов вирулентности уреаплазм и поиске адекватных подходов для дифференциальной диагностики уреаплазменной инфекции.

В настоящее время большое внимание уделяется вкладу изменчивости антигенных структур U.urealyticum в различные проявления уреаплазменной инфекции.

На основе полученных данных была сформулирована

Цель работы:

Изучение вариабельности структуры MB-антигена у клинических изолятов U.urealyticum и использование полученных данных для создания методики дифференцирования U.urealyticum биовара Parvo на генотипы.

Задачи:

Анализ клинических изолятов U.urealyticum с определением биовара и устойчивости к антибактериальным агентам.
Подбор праймеров для оценки гипервариабельной части МВ-антигена. Определение вариабельности его размеров у разных клинических изолятов U.urealyticum.
Анализ константной части МВ-антигена и прилежащей к нему 5' области для подбора условий методики дифференцирования клинических изолятов.

ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

ХАРАКТЕРИСТИКА КЛАССА MOLLICUTES.

Таксономия и филогения.

В класс Mollicutes входят 3 порядка, 4 семейства, 6 родов и около 100 видов. Таксономия Mollicutes представлена на схеме 1.

Филогенетические связи класса Mollicutes и пути их эволюции обсуждаются специалистами в основном с двух точек зрения. Согласно одной из них микоплазмы являются выжившей ветвью примитивных микроорганизмов, из которых впоследствии произошли прокариоты и эукариоты. Они появились как продукт прогрессивной эволюции еще до образования присущей бактериям клеточной стенки [44]. Другая точка зрения состоит в том, что микоплазмы являются регрессивной ветвью эволюции некоторых грамположительных бактерий и (или) клостридий. Второе предложение находит экспериментальные подтверждения и рассматривается в двух возможных вариантах. Все микоплазмы происходят либо от предка, общего с грамположительными бактериями [72], либо от разных бактерий (эту модель предложил Neimark в 1979 году). На основании проведенного сравнения последовательностей олигонуклеотидов 16S рРНК нескольких видов микоплазм (M. gallisepticum, M. capricolum, A. laidlawii, S. sitri) и грамположительных бактерий из родов Clostridium, Bacillus, Lactobacillus, Streptococcus Woese и соавторы высказали обоснованное предположение об их родстве [52].

Сравнительный анализ 16S РНК показал, что филогенетически микоплазмы ближе всего к клостридиям, а именно к C. Innocuum и C. Ramosum [18]. Такой вывод подтвердился исследованиями Rogers c соавторами [55]. При сравнительном анализе числа и последовательностей нуклеотидов в 5S РНК различных видов грамположительных бактерий и 13 видов микоплазм было также обнаружено, что предки последних отделились от ветви клостридий, возможно, от Clostridium innocuum, имеющей 114 нуклеотидов в составе 5S РНК. В отношении M. hominis такое предположение получило подтверждение в работах Ladefoged с соавторами [35] при сравнительном анализе порядка генов 5S РНК у этого вида и Clostridium perfringens. Наиболее вероятными предками клостридий считаются грамположительные бактерии с низким содержанием Г+Ц пар в ДНК (схема 2).

Морфология Mollicutes.

Mollicutes - прокариоты без клеточной стенки, не способные синтезировать a-Е-диаминопимелиновую кислоту [3]. В силу этого они осмотически неустойчивы и проявляют пластичность и разнообразие форм.

На твердой питательной среде эти микроорганизмы образуют колонии с плотным врастающим в агар центром и более светлой периферией, размер колоний варьирует от 50 до 500 мкм. В литературе вид этих колоний обычно сравнивают с яичницей-глазуньей ("fried-eggs"). Формы, растущие таким образом, называли PPLO (pleuropneumonia-like organisms) [6]. Поверхностную часть колонии обычно составляют более крупные, иногда вакуолизированные клетки, а центральную, более глубинную часть - мелкие, оптически более плотные клетки [5]. На уровне световой микроскопии в окрашенном по методу Романовского-Гимзы препарате видны полиморфные клетки микоплазм: глобулы, зерна, иногда нити. Фазово-контрастная микроскопия выявляет гетерогенность популяции не только по величине, но и по оптической плотности отдельных клеток.

Микоплазмы чрезвычайно полиморфны. Форма и размеры всех микоплазм изменяются в зависимости от возраста культуры, условий и сред культивирования [51]. По данным фильтрации и электронной микроскопии диаметр сферических клеток Mollicutes варьирует чаще всего в пределах 0,1-0,25 мкм [44]. Некоторые виды микоплазм представлены клетками грушевидной или гантелевидной формы (например, M. pneumoniae и M. gallisepticum). С глобулярными структурами связаны нитевидные мицеллярные формы, у некоторых видов, например, M. mycoides, - ветвящиеся. Их диаметр 0,2-0,3, длина - 100-150 мкм [5]. Способность клеток микоплазм сохранять свою форму в отсутствие клеточной стенки долгое время рассматривалась как доказательство наличия у них цитоскелета [53], что и было подтверждено после исследования генома M.pneumoniae [28]. Некоторые виды микоплазм способны к движению по субстрату, но механизм этого движения до сих пор неизвестен.

Размножение микоплазм происходит путем обычного деления клеток, распада нитей на кокковидные клетки, а также процесса, сходного с почкованием [7]. Процесс деления микоплазм в общем не отличается от такового у других бактерий. Однако надо заметить, что микоплазмы лишены клеточной стенки, хотя ей отводится важная роль в процессе деления. У микоплазм процесс деления цитоплазмы часто значительно отстает от процесса репликации генома, что приводит к появлению мультиядерных филаментов [16].

Структура клеток Mollicutes типична для прокариот: цитоплазматическая мембрана толщиной 10 нм с двумя электронно-плотными и внутренним электронно-прозрачным слоями, в цитоплазме - нуклеоид, диффузно распределенный в виде нитей ДНК, рибосомы, и иногда трех- и пятислойные внутрицитоплазматические мембранные структуры, функция которых окончательно не выяснена. [4,29].

Микоплазменные инфекции

Большинство микоплазм - симбионты и факультативные паразиты растений и животных. Микоплазмы поражают слизистые оболочки и суставные сумки животных в условиях их сельскохозяйственного разведения, вызывая различные поражения респираторного тракта, артриты, маститы и снижение репродуктивной способности. Они вызывают также некоторые массовые поражения цитрусовых и пасленовых (например, томатов и картофеля). Для пораженных растений характерны карликовость и недоразвитие плодов [1].

У человека микоплазмы могут становиться причиной воспалительных процессов в различных органах, но преимущественно они связаны с эпителием. С M. pneumoniae связано развитие так называемых абактериальных атипичных пневмоний. M. genitalium, M. hominis, U. urealyticum ассоциированы с негонококковыми уретритами и другими заболеваниями урогенитального тракта [52]. На сегодняшний день считается доказанной роль микоплазм в развитии ревматоидного артрита [52].

Значительное место среди микоплазмозов занимают уреаплазмозы, т.е. заболевания, вызываемые U. urealyticum. Сейчас известно, что уреаплазменное носительство может сопровождаться воспалительными процессами гениталий, приводящими к бесплодию, прерыванию беременности, преждевременным родам, пренатальной патологии плода, а также вызывать уретриты, простатиты и бесплодие у мужчин. Недавно было показано, что U.urealyticum является кофактором развития СПИД [37].

Систематика

Уреаплазмы, как представители микоплазм, принадлежат к царству Procariotae, отделу Tenericutes (Mollicutes), классу Mollicutes. Они входят в порядок Mycoplasmatales, семейство Mycoplasmataceae и объединяются в род Ureaplasma. В этот род входят U.urealyticum и U.diversum. Паразитом человека является U. urealyticum, а U.diversum выделяют от крупного рогатого скота и других животных.

Общая характеристика

Уреаплазма человека - U.urealyticum -впервые была выделена М.С. Shepard в 1954 г. от больного негонококковым уретритом. Первоначально уреаплазмы были названы Т-штаммами из-за мелкого (tiny) размера колоний (10-30 мкм). Однако позже были оптимизованы условия культивирования, и размер колоний приблизился к "классическим" для микоплазм размерам. Наиболее характерным биологическим свойством U.urealyticum является способность гидролизовать мочевину с образованием аммиака, т.е. уреазная активность.

Своеобразие биологии уреаплазм выражается также в их относительно быстром росте. Кривя роста уреаплазм совпадает с таковой у микоплазм в латентной фазе и ранней логарифмической фазе, однако стационарная фаза достигается за 16-18 часов. Оптимум рН ростовой среды для уреаплазм ниже, чем у большинства микоплазм - 6,5-6,0. В недостаточно забуференной среде уреаплазмы быстро гибнут [5].

Для U.urealyticum характерен более низкий титр КОЕ в жидкой среде, чем для микоплазм - не более 106-107 КОЕ / мл. На плотной среде уреаплазмы лучше культивируются в атмосфере газовой смеси, состоящей из 95% N2 и 5% СО2, либо 5% О2, 10% СО2, и 85% N2.[5]

Согласно электронно-микроскопическим наблюдениям клетки U.urealyticum можно разделить на 3 типа: малые (120-150 нм) с гомогенной цитоплазмой и множеством рибосом; средние (500-750 нм) с рибосомами по периферии; и большие, или раздутые - с оптически более плотной негомогенной цитоплазмой и выраженным нуклеоидом [4]

Уреаплазмы не редуцируют тетразол и не обладают каталазной активностью. Они отличаются от других представителей Mollicutes способностью синтезировать как насыщенные, так и ненасыщенные жирные кислоты. Уреаплазмы продуцируют пигмент гипоксантин - продукт пуринового обмена, обладают растворимым b-гемолизином, активным в отношении эритроцитов кролика и морской свинки, но не человека.[5]

Подводя итог можно отметить, что уреаплазмы обладают такими общими для всех микоплазм свойствами, как отсутствие клеточной стенки и ее предшественников, чрезвычайно простая организация клетки (цитоплазматическая мембрана, нуклеоид, рибосомы), наименьший среди прокариот размер генома (760 kb, 840-1140 kb), низкое содержание GC-пар в геноме (29,6-31,6%), потребность в стеролах. Вместе с тем уреаплазмы обладают и своими особенностями: колонии уреаплазм очень мелкие - 10-30 мкм (на порядок меньше, чем у других микоплазм), клетки сферической формы размером 0,12-0,15 мкм (мелкие), 0,5 мкм (средние), 0,8 мкм (большие), способность гидролизовать мочевину (уреазная активность), требовательность к составу питательной среды (богатая, многокомпонентная), оптимум рН 6,0 - 6,5, на агаровой среде лучше растут в атмосфере, содержащей 5% СО2 и 95% N2, быстрый рост, низкий титр КОЕ - _ 106 КОЕ/ml.

Классификация U.urealyticum

Ureaplasma urealyticum - гетерогенная группа микроорганизмов. С помощью специфических антисывороток удалось выделить 14 серотипов U.urealyticum. Эти серотипы можно объединить в 2 биовара Parvo и T-960. К биовару Parvo относятся следующие серотипы - 1,3,6 и 14. К биовару T-960 относятся серотипы 2,4,5,7-13.[52]

Основными критериями отнесения определенных серотипов к биоварам являются размер генома (биовар Parvo 760 kb, биовар Т960 840-1140 kb) и анализ генов 16S рРНК (показано несколько отличий генов 16S рРНК представителей различных биоваров [54]).

В настоящее время интенсивно исследуется роль биоваров в развитии патологических проявлений уреаплазменной инфекции.Предполагается, что биовар Parvo является более патогенным, чем биовар T-960.[52] Однако роль серотипов остается невыясненной из-за отсутствия стандартных методик серотипирования.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Схема исследования

На первом этапе нашей работы мы применили комплексную схему исследования U. urealyticum у пациентов с циститом (см. схему 2). Она состояла из следующих этапов: забор клинического материала из уретры и цервикального канала женщин, больных циститом; культивирование этого материала для выделения U. urealyticum на селективной питательной среде, содержащей мочевину; выделение ДНК U. urealyticum; анализ полученной ДНК с помощью ПЦР для подтверждения бактериологических результатов, определение биовара U. urealyticum, исследование на присутствие tetM детерминанты в геноме U. urealyticum, исследования вариабельности гена МВ; SSCP анализ 5' конца гена МВ и прилежащей к нему регуляторной области; получение вторичной культуры U. urealyticum и определение минимальной ингибирующей концентрации к тетрациклину. Применение данной схемы исследования позволило охарактеризовать выделенные клинические изоляты и создать собственную коллекцию U.urealyticum для дальнейших исследований.

ЛИТЕРАТУРА

1. Борхсениус С. Н. "Микоплазмы как объект биотехнологии". Биотехнология, 1987, том ╪3, 338-342.
2. Борхсениус С. Н. Чернова О. А. Микоплазмы. Цитология, 1987, 29: 376-390.
3. Каган Г. Я., Раковская И. В. "Микоплазма-инфекция в культурах ткани". Медицина. 1968.
4. Клицунова Н.В., Быковский А.Ф., Смирнова Т.Д. и др.// Вестн. АМН ССР.-1976.-╪5.-С.81-86.
5. Прозоровский С. В., Раковская И. В., Вульфович Ю. В. Медицинская микоплазмология. Москва, Медицина, 1995.
6. Тимаков В. Д. "Роль L-форм бактерий и микоплазм в этиологии и патогенезе некоторых острых и хронических заболеваний". Вестник АМН СССР. 1976. Т. 5. С. 3-9.
7. Шлегель Г. "Общая микробиология". Москва. "Мир". 1987.
8. Bak A. L., Christiansen C., Stenderup A. "Bacterial genome sizes determined by DNA renaturation studies". Journal of General Microbiology. 1970.64: 377-380.
9. Barile M.F., Crabowski M.W., Stephens E.B. et al. "Micoplasma hominis-tissue cell interactions: a review with new observations on phenotypic and genotypic properties". Sexually Trand. Dis. 10: 345-354.
10. Bassegio, N., M.D. Glew, P.F. Markham, K.G. Whitehear, and G.F. Browning. 1996. Size and genomic location of the pMGA multigene family of Mycoplasma gallisepticum. Microbiology 142:1429-1435
11. Baumann L. 1989. Untersuchung der Fahigkeiten von Ureaplasma urealyticum, Mycoplasma hominis und sieben anderer Mycoplasma-Spezies zur Hamadsorption, Spermadsorption, Hamolyse und Peroxidbildung. Arch. Exp. Veterinarenmed. 43(5):789-800
12. Behrens, A., M. Heller, H. Kirchhoff, D. Yogev, and R. Rosengarten. 1994. A family of phase- and size-variant membrane surface lypoprotein antigenes (Vsps) of Mycoplasma bovis. Infect. Immun. 62:5075-5084.
13. Bhugra B., Dybvig K. "High-frequency rearrangements in the cromosome of Micoplasma pulmonis correlate with phenotypic switching." Molec. Microbiol. 1992, 6 (9): 1149-1154.
14. Bhugra, B., and K. Dygvig. 1992. High-frequency rearrangements in the chromosome of Mycoplasma pulmonis correlate with phenotipic switching. Mol. Microbiol. 6:1149-1154
15. Bhugra, B., L.L. Voelker, N. Zou, H. Yu, and K. Dygvig. 1995. Mechanism of antigenic variation in Mycoplasma pulmonis: interwoven, site-specific DNA inversions. Mol. Microbiol. 18:703-714
16. Boatman E.S.// The Mycoplasmas.- New York Academic Press, 1979.-Vol. 1.- P.233-239.
17. Borts P., Greaves D.R. "Programmed gene rearrangements altering gene expression" Science. 1987, 235: 658-667.
18. Bove J. B. "Molecular features of Mollicutes". Clinical Infections Diseases, 1993, 17(suppl.1): S10-31.
19. Chandler D.K.F., Rasin S., Stephens E.B. et al. "Genomic and phenotypic analysis of Micoplasma pneumoniae strians." Infect. Immun. 1982. 38: 604-609.
20. Christiansen G., Freundt E. A., Black F. T. "Genome size and deoxyribonucleic acid base composition of Thermoplasma acidophilum". International Journal of System Bacteriology. 1975. 25: 99-101.
21. Citti, C., and K.S. Wise. 1995. Mycoplasma hyorhinis vlp gene transcription:critical role in fase variation and expression of surface lipoproteins. Mol. Microbiol. 18:649-660
22. Dallo, S.F., A. Chavoya, and J.B. Baseman. 1990. characterization of the gene for a 30-kilo0dalton adesine-related protein of Mycoplasma pneuoniae. Infect. Immun. 58:4163-4165.
23. De Silva, N.S., Quinn P.A. 1991. J. Clin. Microbiol. 29(7):1498-503
24. Dramsi, S., P. Dehoux, and P. Cossard. 1993. Common features of gram-positive bacterial proteins in cell recognition. Mol. Microbiol. 9:1119-1121
25. Dybvig, K. 1993. DNA rearrangements and phenotyping switching in prokaryotes. Mol. Microbiol. 10:465-471
26. Fraser, C.M. at al. 1995. The minimal gene complement of Mycoplasma genitalium. Science 270:397-403.
27. Himmelreich Ralf, Helga Plagens, Helmut Hilbert, Berta Reiner, Richard Herrmann. "Comparative analysis of the genomes of the bacteria Mycoplasma pneumoniae and Mycoplasma genitalium". Nuc. Acids Res., 1997. V. 25. No. 4. P. 701-712.
28. Himmelreich, R., H. Hilbert, H. Plagens, E. Pirkl, B.C. Li, and R. Herrman. 1996. Complete sequence analysis of of the genome of the bacterium Mycoplasma pneumoniae. Nucleic Acids Res. 24:628-639.
29. Hobot J.A., Williger W., Escaig J. et al.//J. Bact.-1985.-Vol. 162.-P.960-971
30. Hoiseth S.K., Moxon E.R., Silver R.P. " Genes involved in Haemophilus influenzae type b capsule expression are part of an 18-kilobase tandem duplication". Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1986, 83: 1106-1110.
31. Hollingshead S.K., Fischetti V.A., Scott J.R. "Size variation in group A streptococcal M protein is generated by homologous recombination between intragenic repeats." Molec. Gen. Genet. 10987, 207:196-203.
32. Hollingshead, S.K., V.A. Fischetti, and J.R. Scott. 1987. Size variation in group A streptococcal M protein is generated by homologous recombination between intragenic repeats. Mol. Gen. Genet. 207:196-203
33. Jensen, J.S., J. Blom, and K. Lind. 1994. Intracellular location of Mycoplasma genitalium in cultured Vero cells as demonstrated by electron microscopy. Int. J. Exp. Pathol. 75:91-98
34. Kehoe, M.A. 1994. Cell-wall-associated proteins in gram-positive bacteria. 217-261
35. Ladefoged S. A., Christiansen G. "Physical and genetic mapping of the genomes of five Mycoplasma hominis strains by pulsed-field gel electrophoresis". J. Bacteriol. 1992.174: 2199-207.
36. Levinson, G., and G.A. Gutman. 1987. Slipped-strand mispairing: a major mechanism for DNA sequence evolution. Mol. Biol. Evol. 4:203-221.
37. Lo, S.C., M.M. Hayes, H. Kotani, P.F. Pierce, D.J. Wear, P.B. Newton III, J.G. Tully, and J.W. Shih. 1993. Adhesion onto and invasion into mammalian cells by Mycoplasma penetrans: a newly isolated mycoplasma from patients with AIDS.
38. Lysnyansky, I., and D. Yogev. Неопубликованные данные.
39. Lysnyansky, I., R. Rosengarten, and D. Yogev. 1996. Phenotyping switching of variable surface lipoprotein in Mycoplasma bovis involves high-frequency chromosome rearrangements. J. Bacteriol. 178:5395-5401
40. Marshall, A.J., R.J. Miles, and L. Richards. 1995. The phagocytosis of mycoplasmas. J. Med. Microbiol. 43:239-250
41. Mernaugh, G.R., S.F. Dallo, S.C. Holt, and J.B.Baseman. 1993. Properties of adhering and nonadhering populations of Mycoplasma genitalium. Clin. Infect. Dis. 17(Suppl. 1):S69-S78
42. Miles R. J. "Catabolism in Mollicutes". Journal of General Microbiology, 1992, 138: 1773-1783.
43. Montagnier L. "Montagnier pursues the mycoplasma-AIDS link". Science, 1991, 251: 271.
44. Morowitz H. J., Wallace D. C. "Genome size and life cycle of mycoplasma". Ann. N. Y. Acad. Sci., 1973, v. 225, p. 62-73.
45. Muto et al. Nucleic Acids Res. 1984. 12: 8209-17.
46. Myers W. F., Baca O. G., Wisseman C. L. "Genome size of Rickettsia burnetii". Journal of Bacteriology. 1980. 144: 460-461.
47. Olson L.D., Shane S.W., Kapras A.A. et al. "Monoclonal antibodies to surface antigens of pathogenic Micoplasma hominis strain." Infect Immun. 1991, 59: 1683-1689.
48. Precious B.L., Thirkell D., Russel W.C.// J. Gen. Microbiol.-1987.-Vol. 133.- P. 2659-2670
49. Rasin S., Tully J.G., Rose D.L., Barile M.F. "DNA clevage patterns as indicators of genetic heterogenity among strains of Acholeplasma and Micoplasma species." J. Gen. Microbiol. 1983. 129: 1935-1944.
50. Razin A., Razin S. "Methylated bases in mycoplasmal DNA". Nucleic Acids Res. 1980. 8: 1383-1390.
51. Razin S. "Physiology of mycoplasmas". Adv. Microbiol. Physiol. 1973. 10: 1-80.
52. Razin S., Yogev D., Naot Y. "Molecular biology and pathogenicity of mycoplasmas". Microbiology and Molecular Biology Reviews, 1998, 1094-1156.
53. Razin, S. 1978. The mycoplasmas. Microbiol. Rev. 42:414-470.
54. Robertson, B.D., and T.F. Meyer. 1992. Genetic variation in pathogenic bacteria. Trends Genet. 8:422-427
55. Rogers M. J., Simmons J., Walker R. T. et al. Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1985. Vol. 82, p. 1160-1164.
56. Rosengarten R., Wise K.S. "Phenotypic switching in mycoplasmas phase variation of diverse surface lipoproteins." Science. 1990, 247: 315-318.
57. Rosengarten R., Wise K.S. "The Vlp system of Micoplasma hyorhinis: combinanorial expression of distinct size variant lipoproteins generating high-frequency surface antigenic variation." J. Bacteriol. 1991, 173: 4782-4793.
58. Rosengarten, R., A. Behrens at al. 1994. Antigene heterogeneity among isolates of Mycoplasma bovis is generated by high-frequency variation of diverse membrane surface proteins. Infect. Imun. 62:5066-5074.
59. Rosengarten, R., and K.Wise. 1990. Phenotyping switching in mycoplasmas: phase variation of diverse surface lipoproteins. Science. 247:315-318.
60. Rosengarten, R., and K.Wise. 1991. The Vlp system of Mycoplasma hyorhinis: combinatorial expression of distinct size variant lipoproteins generating high-frequency surface antigenic variation. J. Bacteriol. 173:4782-4793.
61. Saada A.B, Terespolski Y, Adoni A, Kahane I. 1991. Infect. Immun. 59(1):467-9
62. Seifert H.S., So M. "Genetic mechanisms of bacterial antigenic variation." Microbiol Rev. 1988, 52: 327-336.
63. Simmons, W.L., C. Zhuhua, J.I. Glass, J.W. Simecke, G.H. Gassel, and H.L. Watson. 1996. Sequence analisis of the chromosomal region around and within the V-1 -encoding gene of Mycoplasma pulmonis: evidence for DNA inversions as a mechanism for V-1 variation. Infect. Immun. 64:472-479
64. Smith D.G, Russel W.C, Thirkell D. 1994. Adherence of Ureaplasma urealyticum to human epithelial cels. Microbiology. 140 (Pt 10):2893-8
65. Spooner, R.K, Russel W.C, Thirkell D. 1992. Characterisation of the immunoglobulin A proteinase of Ureaplasma urealyticum. Infect. Immun. 60(6):2544-6
66. Stephens E.B., Aulakh G.S., Rose D.L., Tully J.G., Barile M.F. "Interspecies and intraspecies DNA homology among established species of Acholeplasma: a review" Yale J. Biol. Med. 1983. 56: 729-735.
67. Swanson, J., R.J. Belland, and S.A. Hill. 1992. Neisserial surface variation: how and why? Curr. Opin. Genet. Dev. 2:805-811
68. Theiss, P., and K.S. Wise. 1997. Localized frameshift mutation generates high-frequency phase variation of a surface lipoprotein encoded by mycoplasma ABC transporter operon. J. Bacteriol. 179:4013-4022
69. Thirkell D., Precious B.L., Myles A.D.// Abst. 7-th Congr. IOM - Baden, Austria, 1988.- P. 70
70. Watson, H.L., D.K. Blalock, and G.H. Gassell. 1990. Variable antigens of Ureaplasma urealyticum containing both serovar-specific and serovar cross-reacting epitopes. Infect. Immun. 58:3679-3688
71. Watson, H.L., X. Zheng, and G.H. Gassell. 1993. Structural variations and phenotypic switching of mycoplasmal antigens. Clin. Infect. Dis. 17(Suppl 1):S183-S186
72. Woese C. R., J. Maniloff & L. B. Zablen "Phylogenic analysis of the mycoplasmas". Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1980. 77: 494-498.
73. Yogev, D., R. Rosengarten, R. Watson-McCown, and K.S. Wise. 1991. Molecular basis of mycoplasma surface antigenic variation: a novel set of divergent genes undergo spontaneous mutation of periodic coding region and 5` regulatory sequences. EMBO J. 10:4069-4079
74. Zhang, Q., and K.S. Wise. 1996. Molecular basis of size and antigenic variation of a Mycoplasma hominis adhesine encoded by divergent vaa genes. Infect. Immun. 64:2737-2744.
75. Zhang, Q., and K.S. Wise. 1997. Localized reversible frameshift in an adhesin gene conferse a phase-variable adherence phenotype in mycoplasma. Mol. Microbiol. 25:859-869
76. Zheng, X., H.L. Watson, K.B. Waites, and G.H. Gassell. 1992. Serotype diversity and antigen size variation among inasive isolates of Ureaplasma urealyticum from neonates. Infect. Immun. 60:3472-3474.
77. Zheng, X., L.J. Teng, H.L. Watson, J.I. Glass, A. Blanchard, and G.H. Gassel. 1995. Small repeating units within the Ureaplasma urealyticum MB antigene gene encode serovar specificity and are associated with antigene size variation. Infect. Immun. 63:891-898.
78. А.В. Жданов, Э.В. Малинина, О.В Бурменская, Л.З. Файзуллин, В.И. Кулаков, Г.Т. Сухих, М.Ю. Бродский, В.М. Говорун, Э.М. Халилов. 1991. Выявление Chlamydia trachomatis, Mycoplasma hominis и Ureaplasma urealyticum методом полимеразной цепной реакции при патологиях репродуктивной системы мужчин и женщин. Бюллетень экспериментальной биологии и медицины N 5.

ВВЕДЕНИЕ

На основе полученных данных была сформулирована

Цель работы:

Задачи:

Анализ клинических изолятов U.urealyticum с определением биовара и устойчивости к антибактериальным агентам.
Подбор праймеров для оценки гипервариабельной части МВ-антигена. Определение вариабельности его размеров у разных клинических изолятов U.urealyticum.
Анализ константной части МВ-антигена и прилежащей к нему 5' области для подбора условий методики дифференцирования клинических изолятов.

ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

ХАРАКТЕРИСТИКА КЛАССА MOLLICUTES.

12 3 4 5 6 7 Следующая ⇒

Поделиться с друзьями:

Поперечные профили набережных и береговой полосы: На городских территориях берегоукрепление проектируют с учетом технических и экономических требований, но особое значение придают эстетическим...

Индивидуальные и групповые автопоилки: для животных. Схемы и конструкции...

Наброски и зарисовки растений, плодов, цветов: Освоить конструктивное построение структуры дерева через зарисовки отдельных деревьев, группы деревьев...

Организация стока поверхностных вод: Наибольшее количество влаги на земном шаре испаряется с поверхности морей и океанов (88‰)...