Основные этапы развития генетики

Античность

Уже в 5 веке до н. э. сформировались две основные умозрительные теории: прямого и непрямого наследования признаков (С. Г. Инге-Вечтомов, 1989). Сторонником прямого наследования был Гиппократ, который считал, что репродуктивный материал собирается из всех частей тела, и таким образом все органы тела непосредственно влияют на признаки потомства. Сторонником теории непрямого наследования признаков был Аристотель (4 век до н. э.). В соответствии с этой теорией репродуктивный материал вовсе не поступает из всех частей тела, а производится из питательных веществ, по своей природе предназначенных для построения разных частей тела.

Теория прямого наследования просуществовала до 19 века включительно. Её отражением можно считать гипотезу пангенезиса Ч. Дарвина (1868 г.), развитую в книге «Изменение животных и растений в домашнем состоянии». Согласно этой теории у растений или животных все клетки «отделяют от себя крошечные геммулы, рассеянные по всему организму». Геммулы попадают в репродуктивные органы, и таким образом передаются потомкам. Уже в 1871 г. дарвиновская гипотеза была экспериментально проверена. Гальтоном – двоюродным братом Ч. Дарвина, известным естествоиспытателем. Ф. Гальтон переливал кровь черных кроликов белым, а затем скрещивал реципиентов. Он повторил эти скрещивания в трех поколениях, но признаков черных кроликов в серебристо-белой породе не обнаружил. То есть, было показано, что в крови, по крайней мере, кроликов, геммул не содержится.

 

1.2.2. Доменделевский период (18-19 века) и основная заслуга Г. Менделя в изучении наследственности

 

Интересно, что еще до опытов Г. Менделя наблюдались отдельные закономерности, которые впоследствии были сформулированы и доказаны им. Так, немецкий ботаник И. Г. Кельрейтер (1733-1806 г. г.), открыл гибридную мощность и одинаковый результат реципрокных скрещиваний у табака. Англичанин Т. Э. Найт (1759-1838 г. г.), экспериментируя с горохом (как впоследствии и Мендель) вновь обратил внимание на одинаковый результат реципрокных скрещиваний, и самое интересное, на единообразие гибридов первого поколения и расщепление при самоопылении гибридов. Его соотечественник и современник Дж. Госс обнаружил (1822 г.), что гибриды второго поколения при последующем самоопылении делятся на расщепляющиеся и нерасщепляющиеся. Французский исследователь О. Сажрэ (1763-1851 г.г.) обратил внимание на перераспределение константных признаков при гибридизации, чем предвосхитил понятие комбинативной изменчивости. Однако ни один из предшественников Г. Менделя не попытался проанализировать свои результаты количественно: подсчитать соотношение классов среди гибридов различных поколений.

Основная заслуга Г. Менделя заключается в том, что он открыл дискретность и двоичночность (парность) наследственного материала (Р. А. Цильке, 2007 и др.). Кроме того, он сформулировал и применил принципы гибридологического анализа для проверки конкретной гипотезы – о наследственной передаче дискретных факторов

Выявленные Г. Менделем закономерности по достоинству были оценены только в 1900 году, когда они, как упоминалось выше, вновь были открыты тремя исследователями: Гуго Де Фризом в Голландии, Карлом Корренсом в Германии и Эрихом Чермаком в Австрии. К. Корренс и Э. Чермак еще раз продемонстрировали справедливость менделевских закономерностей для гороха, а Г. Де Фриз подтвердил это сразу для 16 видов растений.

С момента переоткрытия законов Менделя Н. П. Дубинин ( 1986) выделяет три этапа в развитии генетики: классический, неоклассический и синтетический.

 

1.2.3. Этап классической генетики (1900 – 1930 гг.)

 

Это было время создания теории гена и хромосомной теории наследственности. Важнейшее значение имели также разработки учения о фенотипе и генотипе, о взаимодействии генов, генетических принципах индивидуального отбора в селекции, учения о мобилизации генетических ресурсов планеты для целей селекции. Некоторые из открытий этого периода заслуживают более подробного упоминания.

Так, У. Сэттон первый обратил внимание на поразительный параллелизм в поведении менделевских факторов и хромосом. После переоткрытия законов Менделя Сэттон в 1903 году поместил менделевские факторы в хромосомы.

Немецкий биолог Август Вейсман (1834-1914 г. г.) создал теорию (в основном умозрительную), которая во многом предвосхищала хромосомную теорию наследственности. На протяжении десятка лет (1883 – 1892) он выдвинул массу гипотез. Прежде всего он проводил принципиальное различие между зачатковыми клетками и клетками тела. Именно зачатковая плазма (иды) по Вейсману, определяет наследственные особенности вида и индивидуума, и все наследственные изменения их определяются изменением в ее молекулярной структуре. На этих основаниях Вейсман сделал категорический вывод о ненаследовании признаков, приобретаемых организмами в течение их жизни. Уже в 1855 г. Вейсман присоединяется к ядерной теории наследственности и формулирует учение о «зачатковой плазме и ее непрерывности». На основе этого учения он выдвигает объяснения процессов редукционного деления, смысл которого тогда был неясен. Процесс редукционного деления с последующими объединениями материнских и отцовских ядер, происходящий при всяком половом размножении, и обеспечивает бесконечное разнообразие наследственных свойств потомства. Он говорит о наследственных задатках – идах, совокупность которых и образует совокупность хромосом или «ядерные палочки». Вейсман смело говорит о бесконечных комбинациях ид и идантов, обеспечиваемых скрещиванием, и рисует гораздо более близкую к нашему современному пониманию схему строения хромосом.

Гипотезы Вейсмана о смысле редукционного деления, о роли амфимиксиса, зародышевой плазмы, приучали биологов к оперированию с комбинаторикой и вероятностью в применении к явлениям наследственности. Кроме того, он разграничил признаки, которые наследуются и признаки, которые приобретаются под влиянием внешних условий или упражнения органов, отвергая этим ламаркистский принцип наследования благоприобретенных признаков (которые Ч. Дарвин считал возможным в определенных границах). А. Вейсман пытался экспериментально доказать ненаследуемость механических повреждений (в течение многих поколений он обрубал мышам хвосты и не получал в потомстве бесхвостых).

В дальнейшем общая концепция А. Вейсмана была уточнена с учетом данных цитологии и сведений о роли ядра в наследовании признаков. В целом, он первым доказал невозможность наследования признаков, приобретенных в онтогенезе, и подчеркивал автономию зародышевых клеток, а так же показал биологическое значение редукции числа хромосом в мейозе как механизма поддержания постоянства диплоидного хромосомного набора вида и основы комбинативной изменчивости.

В 1901 г. Г. Де Фриз сформулировал мутационную теорию, во многом совпадающую с теорией гетерогенеза (1899) русского ботаника С.И. Коржинского (1861-1900 г. г.). Согласно мутационной теории Коржинского - Де Фриза, наследственные признаки не являются абсолютно константными, а могут скачкообразно изменяться вследствие изменения – мутирования из задатков.

Важнейшая веха в развитии генетики - создание хромосомной теории наследственности, связанной с именем американского эмбриолога и генетика Томаса Гента Моргана (1866-1945 г. г.) и его школы. На основе экспериментов с плодовой мушкой (Drosophila melanogaster)  Морган вместе со своими учениками А. Стертевантом (1891-1970 гг.), К. Бриджесом (1889- 1938 г.г.) и Г. Меллером (1890 –1967 г. г.) к середине 20-х годов нашего века сформировали представление о линейном расположении генов в хромосомах и создали первый вариант теории гена – элементарного носителя наследственной информации. Проблема гена стала центральной проблемой генетики. Она разрабатывается и в настоящее время.

Дальнейшее развитие учения о наследственной изменчивости нашло в трудах советского ученого Николая Ивановича Вавилова (1887-1943 г. г.), сформировавшего в 1920 г. закон гомологических рядов наследственной изменчивости. Этот закон обобщил огромный материал о параллелизме изменчивости близких родов и видов, таким образом связав воедино систематику и генетику. Он явился крупным шагом на пути последующего синтеза генетики и эволюционного учения. Он же создал теорию генетических центров культурных растений, которая в значительной степени облегчила поиск и интродукцию необходимых генотипов растений.

В этот же период стали быстро развиваться и некоторые другие направления генетики, важные для сельского хозяйства. К ним относятся работы по изучению закономерностей наследования количественных признаков (в частности, исследования шведского генетика Г. Нильсона-Эле), по выяснению гибридной мощности – гетерозиса (работы американских генетиков Э. Иста и Д. Джонса), по межвидовой гибридизации плодовых растений (И. В. Мичурин в России и Л. Бэрбэнк в США), многочисленные исследования, посвященные частной генетике разных видов возделываемых растений и домашних животных.

К этому же этапу относится и становление генетики в СССР. В послеоктябрьские годы сложились три генетические школы, возглавляемые крупными учеными – Н. К. Кольцов (1872-1940 г. г.) в Москве, Ю. А. Филипченко (1882-1930 г. г.) и Н. И. Вавилов (1887-1943 г.г.) в Ленинграде, сыгравшие важную роль в развитии исследований по общей и прикладной генетике.

 

1.2.4. Неоклассицизм (1930 – 1953 гг.)

 

В эти годы (а по отдельным направлениям и несколько раньше) была открыта возможность искусственного вызывания изменений в генах и хромосомах (экспериментальный мутагенез); обнаружено, что ген – это сложная система, дробимая на части; обоснованы принципы генетики популяций и эволюционной генетики; создана биохимическая генетика, показавшая роль генов для всех основных биосинтезов в клетке и организме; было получено свидетельство того, что молекулы ДНК являются основой для записи генетической информации.

К достижениям этого периода в первую очередь относится искусственный мутагенез. Первые данные о том, что мутации можно вызвать искусственно, были получены в 1925 году в СССР Г. А. Надсоном и Г. С. Филипповым в опытах по облучению низших грибов (дрожжей) радием, а решающие доказательства возможности экспериментального получения мутаций дали в 1927 году опыты американца Меллера (1890-1967 г. г.) по воздействию рентгеновских лучей. Другой американский биолог Дж. Стадлер (1927) открыл аналогичные эффекты у растений. Затем было обнаружено, что ультрафиолетовые лучи тоже могут вызывать мутации и что этой же способностью, хотя и в слабой степени, обладает высокая температура. Вскоре появились также сведения о том, что мутации можно вызвать химическими веществами. Это направление приобрело широкий размах благодаря исследованиям И. А. Рапопорта в СССР и Ш. Ауэрбах в Великобритании. Используя метод индуцированного мутагенеза, советские ученые во главе с А. С. Серебровским (1892-1948 г. г.) приступили к изучению строения гена у Drosophila melanogaster. В своих исследованиях (1929-1937 г. г.) они впервые показали его сложную структуру.

На этом же этапе истории генетики возникло и развилось направление, ставящее целью изучение генетических процессов в эволюции. Основополагающие работы в этой области принадлежали советскому ученому С. С. Четверикову (1880-1959 г. г.), английским генетикам Р. Фишеру и Дж. Холдэйну и американскому генетику С. Райту. С.С. Четвериков и его сотрудники осуществили на нескольких видах дрозофил первые экспериментальные исследования генетического строения природных популяций. Они подтвердили значение мутационного процесса в природных популяциях. Затем эти работы были продолжены Н. П. Дубининым в СССР и Ф. Добржанским в США.

На рубеже 40-х годов Дж. Бидл (род. в 1903 г.) и Э. Тейтум (1909-1975 г. г.) заложили основы биохимической генетики. Они показали, что мутации у хлебной плесени Neurospora crassa блокируют различные этапы клеточного метаболизма и высказали предположение о том, что гены контролируют биосинтез ферментов.

В 1944 году американцы О. Эвери, К. Мак-Леод и М. Мак-Карти доказали генетическую роль нуклеиновых кислот в экспериментах по трансформации признаков у микроорганизмов - пневмококков. Они идентифицировали природу трансформирующего агента как молекулы ДНК. Это открытие символизировало открытие нового этапа в генетике – рождение молекулярной генетики, которая легла в основу целого ряда открытий биологии ХХ века. Ключ в разгадке наследственности, по образному выражению С. Г. Инге-Вечтомова (1989), оказался спрятанным в структуре биополимера сравнительно простого химического строения. Приоритет в расшифровке структуры молекулы ДНК принадлежит американскому вирусологу Джеймсу Дью Уотсону (род. в 1928 г.) и английскому физику Френсису Крику (род. в 1916 г.), опубликовавшим в 1953 году структурную модель этого полимера.

 

1.2.5. Эпоха синтетической генетики (с 1953 г.)

 

Обычно это время называют периодом молекулярной генетики. На самом деле, как отмечает Н. П. Дубинин (1986), молекулярные принципы не заменили и не вытеснили общую и частную генетику организмов, они вошли в них органической частью. К этому времени развитие гена и теории мутаций, рекомбиногенеза, биохимической и эволюционной генетики, иммуногенетики, генетики человека, животных, растений и других разделов общей и частной генетики достигло новых рубежей. Их объединение с молекулярной генетикой обеспечило синтетический подход к проблеме наследственности. С этим связано и новое положение генетики в практике медицины, сельского и лесного хозяйства, для которых генетика в значительной степени стала производительной силой.

В наши дни генетика, разбившись на множество комплексных направлений, будучи ключевой наукой биологии и при этом находясь в тесной связи с жизнью и практикой, развивается исключительно глубоко и быстро. Достаточно отметить достижения генетической инженерии по получению трансгенных организмов и соматических гибридов, создание карты генома человека, получение клонированной овцы (Шотландия, 1997 г.), трансгенной обезьянки Анди (2001 г.) и других животных организмов.

Более подробно история достижений общей генетики представлена в работах Р. А. Цильке (2007).

Развитие генетических исследований у лесных древесных пород прошло значительно меньший путь, так как лесные древесные породы не очень удобный объект для генетических манипуляций. Однако найденные общие закономерности наследственности и изменчивости на других объектах могут быть в значительной степени использованы и здесь.

 

1.2.6. Проникновение генетических методов исследования в лесоводство

 

Исторически первым направлением в генетике лесных древесных пород было изучение их формового разнообразия, которое постепенно развилось в исследование генотипической и генетической структуры лесных популяций. Эти исследования в нашей стране начаты с 20-х годов, и они связаны с именами В. Н. Сукачева, Н. П. Кобранова, А. И. Колесникова, Л. Ф. Правдина, А. В. Альбенского, А. С. Яблокова, С. С Пятницкого, затем М. М. Вересина, С. П. Иванникова и др.

Вторым направлением генетических исследований с лесными древесными породами стало изучение явления гетерозиса при гибридизации, возможность его получения и сохранения (Янчевский, 1904 г.; A. B. Stout, R. Mc. Keе, E. J. Schreiner, 1927; A. B. Stout, E. J. Schreiner, 1933; В. Н. Сукачев, 1934; А. В. Альбенский, 1959; А. С. Яблоков, 1963 и др.).

Имена некоторых известных зарубежных и отечественных исследователей, которые были первооткрывателями в области лесной генетики и селекции, приведены в табл. 1.1 - 1.3.

С конца шестидесятых годов и, особенно, после организации в 1971 году Центрального научно-исследовательского института лесной генетики и селекции (г. Воронеж) резко активизировались исследования как по этим, так и другим направлениям генетики и селекции лесных древесных пород. Так, по цитогенетическим и цитоэмбриологическим исследованиям известны работы ряда авторов из разных научных учреждений (Е. Н. Муратова, М. В. Круклис, 1987 – в Сибири; А. К. Буторина, Л. С. Мурая и др. – в Воронеже, Г. М. Козубов, В. В. Тренин и др. - в Карелии).

Таблица 1.1

Некоторые зарубежные лесные генетики (селекционеры) и области их интересов (составил Sziklai, 1981 – цит. по B. Zobel, J. Talbert, 1984)

Год	Имя исследователя	Страна	Область интересов
1	2	3	4
1717 1760 1761 1787 1840 1840 1845   1904   1905     1905 1906 1907   1908 1909 1909 1912 1918 1922 1923 1924 1928 1928 1930 1930 1930   1935	Bredley Duhamel de Monceau Koehlreuter Bursdorf Marrier de Biosdhyver De Vilmorin Klotzsch   Cieslar   Engler     Denqler Andersson Sudworth, Pinchot   Oppermann Johannsen Sylven Zederbauer Sylven Fabricius Oppermann Schreiner Burger Bates Larsen S. Heikinheimo, M. Larsen Nilsson-Ehle, Sylven, Johnsson, Lindquist Nilsson-Ehle	Англия Франция Германия Германия Франция Франция Германия   Австрия   Швейцария     Германия Швеция США   Дания Швеция Швеция Австрия Швеция Австрия Дания США Швейцария США Дания Финляндия Швеция Швеция	Значение происхождения семян Наследственность: дуб Гибридизация Плантации для производства семян Вегетативное размножение Гибриды пихты Внутривидовые гибриды: дуб, ильм, ольха Географическое происхождение: лиственница и дуб Различия видов в зависимости от высоты над уровнем моря: ель, сосна, пихта, лиственница и клен Географические испытания: ель и пихта Вегетативное размножение Селекция ореха и других лесных деревьев и видов Прямизна (стволов): береза и дуб Элитные насаждения Самоопыление: ель европейская Форма кроны: сосна австрийская Семенные плантации Плантации для производства семян Семенные плантации из сеянцев Селекция тополя Селекция сосны Семенные плантации Контролируемое опыление: лиственница Волокнистая структура: береза Селекция сосны и осины   Триплоидная осина

 

 

Таблица 1.2