Структурная организация хроматина. Уровни компактизации хроматина.

Структурная организация хроматина.

Хроматин в зависимости от периода и фазы клеточного цикла меняет свою организацию. В интерфазе он выявляется в виде глыбок, рассеянных в нуклеоплазме ядра(в ядерном соке). При переходе клетки к митозу, особенно в метафазе, хроматин приобретает вид интенсивно окрашенных телец — хромосом. Интерфазную и метафазную формы существования хроматина рассматривают как два различных состояния одного и того же вещества, связанных в митотическом цикле взаимопереходами,и в основе обеих эти форм лежит одна и та же элементарная нитчатая структура. Т.е хроматин представляет собой спирализованную нить.

Уровни компактизации (спирализации) хроматина.

Первый уровень спирализации– образование двойной спиралиДНК, построенной по принципу комплементарности. (открыт впервые Уотсоном и Криком)

Второй уровень (упаковка молекулы ДНК в нуклеосомную нить с помощью гистоновых и негистоновых белков). Нуклеосомная нить. Этот уровень организации хроматина обеспечивается четырьмя видами нуклеосомных гистонов: Н2А, Н2В, НЗ, Н4. Они образуют напоминающие по форме шайбу белковые тела — коры, состоящие из восьми молекул (по две молекулы каждого вида гистонов) Молекула ДНК соединяется с белковыми корами, спирально накручиваясь на них. При этом в контакте с каждым кором оказывается участок ДНК, состоящий из 146 пар нуклеотидов (п.н.). Свободные от контакта с белковыми телами участки ДНК называют связующими или линкерными. Они включают от 15 до 100 п.н. (в среднем 60 п.н.) в зависимости от типа клетки.Отрезок молекулы ДНК длиной около 200 п. н. вместе с белковым кором составляет нуклеосому. Благодаря такой организации в основе структуры хроматина лежит нить, представляющая собой цепочку повторяющихся единиц — нуклеосом. Вдоль нуклеосомной нити, напоминающей цепочку бус, имеются области ДНК, свободные от белковых тел. Эти области, расположенные с интервалами в несколько тысяч пар нуклеотидов, играют важную роль в дальнейшей упаковке хроматина, так как содержат нуклеотидные последовательности, специфически узнаваемые различными негистоновыми белками.В результате нуклеосомной организации хроматина двойная спираль ДНК диаметром 2 нм приобретает диаметр 10—11 нм.

Третий уровень.Хроматиновая фибрилла(нуклеомерный уровень). Дальнейшая компактизация нуклеосомной нити обеспечивается гистоном Н1, который сближает белковые коры. В результате образуется более компактная структура, построенная, возможно, по типу соленоида. Такая Хроматиновая фибрилла, называемая также элементарной, имеет диаметр 20—30 нм

Четвертый уровень.Интерфазная хромонема(хромомерный). Скручивание самой нуклеосомной нити приводит к образованию элементарной хроматиновойфибриллы.Каждая хроматида состоит из одной фибриллы.

Пятый уровень (метафазная хроматида) – при дальнейшей упаковке хроматиновые фибриллы образуют петельные домены, внутри которых встречаются более конденсированные участки.

Таким образом, упакованная хроматиновая фибрилла образует хроматиду, а две хроматиды одну хромосому.